福建汀江源自然保护区石松类和蕨类植物区系分析
doi: 10.7606/j.issn.1000-4025.20230609
张秀华1 ， 钟益鑫2 ， 彭东辉3
1. 闽西职业技术学院，福建龙岩 364021
2. 福建汀江源国家级自然保护区管理局，福建长汀 366300
3. 福建农林大学 风景园林与艺术学院，福州 350002
基金项目: 2021年度福建省中青年教师教育科研项目(科技类)(JAT210913) ； 2022年闽西职业技术学院“园林植物应用”科研创新团队项目(2022KYCXTD003)
Floristic analysis of lycophytes and fern in the Tingjiangyuan Nature Reserve in Fujian
ZHANG Xiuhua1 ， ZHONG Yixin2 ， PENG Donghui3
1. West Fujian Vocational and Technical College, Longyan, Fujian 364021 , China
2. Fujian Tingjiangyuan National Nature Reserve Management Bureau, Changting, Fujian 366300 , China
3. School of Landscape Architecture and Art, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002 , China
摘要
【目的】 探讨汀江源自然保护区石松类和蕨类植物从物种多样性和区系地理特征，以期为两类植物多样性保护、资源应用开发及系统演化等研究提供参考。【方法】在野外调查、标本鉴定基础上，结合文献资料，整理该区石松类和蕨类植物名录，分析区系组成及地理成分。【结果】(1)该区石松类和蕨类植物有23科60属129种，其中石松类有2科5属15种，蕨类植物有21科55属114种。(2)优势科、属明显，优势科有3科，优势属有1属；单种科、属和寡种科、属是构成该区石松类和蕨类植物科、属的主体。(3)科的分布区类型以世界分布和热带分布为主；属、种的分布区类型以热带分布为主，同时呈现温带性质；中国特有种有15种。(4)该区与梁野山保护区的地理亲缘关系最近。【结论】汀江源国家级自然保护区石松类和蕨类植物地理成分多样，特有现象明显，生物多样性较低，植物区系成分在水平梯度上呈现由热带向温带过渡的特征。
Abstract
[Objective] The objective of this study is to investigate species diversity and floristic geographical characteristics, in order to provide a reference for the research on the diversity conservation, resource application and development, and phylogenetic evolution of lycophytes and fern in the Tingjiangyuan Nature Reserve. [Methods] On the basis of field investigation and specimen identification, combined with the literature data, the list of lycophytes and fern in the area was compiled, and the faunal composition and geographical composition were analyzed. [Results] (1) There were 129 species of lycophytes and ferns in 60 genera and 23 families, including 15 species of lycophytes in 5 genera and 2 families, and 114 species of ferns in 55 genera and 21 families. (2) The dominant families and genera were obvious, with 3 families and 1 genus of the dominant families. Monospecific families, genera, and oligogenes were the main bodies of the lycophytes and fern families and genera in the area. (3) The distribution types of families were mainly global and tropical, and the distribution types of genera and species were mainly tropical and temperate. There were 15 endemic species in China. (4) The geographical kinship between this area and the Liangye Mountain Nature Reserve was the closest. [Conclusion] The geographical composition of the lycophytes and fern plants in the Tingjiangyuan National Nature Reserve is diverse, with obvious endemic phenomena and low biodiversity. The plant flora shows a transition from tropical to temperate on a horizontal gradient.
蕨类植物旧时称羊齿植物，是植物界的一个自然类群。在经典分类中，蕨类植物门作为植物界的一个自然门类[1]。新近的分子系统学研究显示，蕨类植物并非自然类群，它包括石松类和蕨类植物[2]。石松类和蕨类植物起源古老，种类繁多，在植物进化中有着重要的地位[3]。
研究一个区域石松类和蕨类植物区系对了解该区域石松类和蕨类植物与环境的关系，探索其在地质历史中的演化脉络有一定的意义[4]。福建汀江源国家级自然保护区位于福建长汀县境内，气候温和，雨量充沛，阳光充足，地理环境复杂，植被类型和动植物资源丰富[5]。目前多位研究人员对汀江源自然保护区在种子植物资源、区系、蕨类植物资源评价及开发应用、珍稀濒危植物资源等方面进行了相关研究[6-10]，但对石松类和蕨类植物的区系研究鲜见报道。因此，该研究在野外实地调查、统计分析和查阅相关文献资料[5，11]等基础上，整理汀江源国家级自然保护区石松类和蕨类植物名录，分析地理成分、区系组成、优势类群及珍稀濒危物种，以期为汀江源国家级自然保护区石松类和蕨类植物的多样性保护、资源应用开发、物种引用和系统演化等研究提供科学参考。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
福建汀江源国家级自然保护区（116°02′—116°30′E，25°35′—26°02′N）位于福建省长汀县境内，总面积10 533 hm2，海拔500~1 248 m。保护区植被类型丰富，有8个植被型23个群系55个群丛。气候为中亚热带性季风气候，气候温和，年平均气温16.8℃，平均霜期105 d；阳光充足，全年日照时间1 942 h；雨量充沛，年均降水量1 750 mm，常年相对湿度80%以上。区内溪流众多，地形复杂，野生动植物资源丰富，复杂的地理环境为石松类和蕨类植物生长提供了良好的条件[5]。
1.2 数据收集
为全面了解和掌握汀江源国家级自然保护区石松类和蕨类植物资源，该研究于2022年多次到汀江源保护区，选择不同路线对石松类和蕨类植物进行调查，在3个片区的沟溪两侧进行典型调查，同时记录、拍照、采集标本。查阅相关资料[5，12]，依据 《中国植物志》、Flora of China[13]、《中国植物图像库》、《福建植物志》等对石松类和蕨类植物进行鉴定，采用Flora of China分类系统对石松类和蕨类植物进行分类和名录校正，整理编制福建汀江源国家级自然保护区石松类和蕨类植物名录。
1.3 统计分析
对汀江源石松类和蕨类植物的科、属、种分布区类型的统计分析参考严岳鸿等[14]的划分方法进行。为探讨汀江源保护区与其他保护区石松类和蕨类植物（按Flora of China系统分类）植物区系的亲缘关系，选取福建梅花山[15]、福建梁野山[16]、江西赣江源[17]、江西马头山[18]、海南五指山[19]、广东云开山[20]、贵州麻阳河[21]等7个自然保护区，采用Sorensen相似性系数比较方法，比较8个保护区的科、属、种的相似性系数（Ss）和种系分化度（SD）。
Ss=2C/(A+B)×100%
(1)
式中：Ss为相似性系数；C为两地区共有科（属/种）数；A和B分别为两地区科（属/种）数。
SD=n2/n1+n3/n2
(2)
式中：n1、n2、n3分别为植物区系中的科数、属数、种数。
R/T为分布区类型中热带成分与温带成分科/属/种数的比值。
2 结果与分析
2.1 汀江源保护区石松类和蕨类植物多样性分析
根据调查统计，汀江源石松类和蕨类植物共有23科60属129种（表1），分别占中国该类植物总科（38）、总属（177）、总种（2 258）[13]的60.53%、33.90%、5.71%；分别占福建省该类植物总科（32）、总属（101）、总种（406）[22]的71.88%、59.41%、31.77%。
表1汀江源石松类和蕨类植物组成
Table1Composition of lycophytes and ferns from Tingjiangyuan
2.1.1 科的组成分析
在汀江源23科60属129种石松类和蕨类植物中，其中石松类有2科5属15种（表2），分别占该区总数的8.70%、8.33%和11.63%，占中国石松类科（3）属（12）种（165）[23]的66.67%、41.67%、9.09%。石松类中卷柏科（Selaginellaceae）种数最多含1属11种，其余为石松科（Lycopodiaceae）有4属各1种。从属级水平上看，石松类种数最多的是卷柏属（Selaginella）有11种，是构成该区石松类植物的主体（表3）。
汀江源保护区蕨类植物有21科55属114种，分别占该区石松类和蕨类植物科、属、种数的91.30%、91.67%、88.37%（表2）。其中较大科有3科23属61种，分别为鳞毛蕨科（Dryopteridaceae）（21种），水龙骨科（Polypodiaceae）（20种）和凤尾蕨科（Pteridaceae）（20种），分别占该区总科、总属、总种数的13.04%、38.33%、47.29%，为该区的优势科。此外单种科有木贼科（Equisetaceae）、瘤足蕨科（Plagiogyriaceae）、金毛狗科（Cibotiaceae）等8科，占该区总种数的6.20%。寡种科有石松科（Lycopodiaceae）、里白科（Gleicheniaceae）和乌毛蕨科（Blechnaceae）等7科15属21种，占该区总种数的16.28%。（表4）。该区单种科和寡种科分别占总科34.78%和30.44%，合计占总科的65.22%，构成该区科的重要组成。
2.1.2 属的组成分析
汀江源保护区共有石松类和蕨类植物60属（表2），其中石松类有5属，蕨类植物55属，分别占该区总属数的8.33%和91.67%。
表5显示，大型属为卷柏属（Selaginella）1属11种，分别占总属数和总种数1.67%和8.53%，为该区的优势属；中等属有鳞毛蕨属（Dryopteris）、瓦韦属（Lepisorus）等5属，共有34种，占总属数和总种数的8.33%和26.36%；单种属（1种）最多，有瓶蕨属（Vandenboschia）、乌毛蕨属（Blechnum）、车前蕨属（Antrophyum）、姬蕨属（Hypolepis）等36属36种，单种属分别占总属数和总种数的60.00%和27.90%；其次为寡种属，有舌蕨属（Elaphoglossum）、伏石蕨属（Lemmaphyllum）、薄唇蕨属（Leptochilus）等18属48种，分别占总属数和总种数的30.00%和37.21%；这两类属合计占总属数、总种数的90.00%、65.11%，构成该区属的主要组成。
表2汀江源石松类和蕨类植物种数统计
Table2Statistics of species of lycophytes and ferns from Tingjiangyuan
表3汀江源石松类植物组成
Table3Composition of lycophytes from Tingjiangyuan
表4汀江源石松类和蕨类植物科级统计
Table4Family statistics of lycophytes and ferns in Tingjiangyuan
表5汀江源石松类和蕨类植物属级统计
Table5Genus level statistics of lycophytes and ferns in Tingjiangyuan
2.1.3 珍稀濒危石松类和蕨类植物资源
根据2021年颁布的《国家重点保护野生植物名录》[24]，在福建汀江源保护区石松类和蕨类植物129种中，属于国家二级重点保护野生植物有金毛狗（C. barometz）、福建观音座莲（A.fokiensis）、千层塔（H.javanica）等3种，占总种数的2.33%。
2.2 汀江源保护区石松类和蕨类植物区系分析
2.2.1 科的区系分析
参考严岳鸿等[14]的划分方法，汀江源保护区23科石松类和蕨类植物区系可划分为4个地理分布区类型（表6），科以世界分布和热带分布类型为主，无温带分布类型。世界分布型科有木贼科（Equisetaceae）、紫萁科（Osmundaceae）、膜蕨科（Hymenophyllaceae）、蘋科（Marsileaceae）、槐叶蘋科（Salviniaceae）、凤尾蕨科（Pteridaceae）、铁角蕨科（Aspleniaceae）、蹄盖蕨科（Athyriaceae）等12科。
热带分布型科共11科，占总科数（不计世界分布科，以下相同）的100%。其中泛热带分布有合囊蕨科（Marattiaceae）、金毛狗科（Cibotiaceae）、金星蕨科（Thelypteridaceae）等8科，占总科数的72.72%；旧世界热带分布有乌毛蕨科（Blechnaceae）和骨碎补科（Davalliaceae）2科，占总科数的18.18%；热带亚洲-热带美洲分布仅有瘤足蕨科（Plagiogyriaceae）为单型科，占总科数的9.09%。
在评估区科的地理分布型中，除了世界分布型的12科以外，其余均为热带分布型科，无温带分布型和中国特有分布型科，充分反映了该区石松类和蕨类植物在科的分布型上具有明显热带特征。
2.2.2 属的区系分析
汀江源保护区60属石松类和蕨类植物可划分为8个分布类型（表6）。其中世界分布型有紫萁属（Osmunda）、碎米蕨属（Cheilanthes）、凤了蕨属（Coniogramme）、双盖蕨属（Diplazium）、对囊蕨属（Deparia）、蹄盖蕨属（Athyrium）、耳蕨属（Polystichum）、舌蕨属（Elaphoglossum）、膜蕨属（Hymenophyllum）等22属。
热带分布型（2-7型）有32属，占总属数的84.21%（不计世界分布属，以下相同）。其中泛热带分布有观音座莲属（Angiopteris）、里白属（Diplopterygium）、书带蕨属（Haplopteris）、姬蕨属（Hypolepis）、毛蕨属（Cyclosorus）、假毛蕨属（Pseudocyclosorus）、复叶耳蕨属（Arachniodes）等17属，占总属数的44.74%，在热带成分中占绝对优势；旧世界热带分布有修蕨属（Selliguea）芒萁属（Dicranopteris）、骨碎补属（Davallia）、鳞盖蕨属（Microlepia）等4属；热带亚洲-热带美洲间断分布型有圣蕨属（Dictyocline）、瘤足蕨属（Plagiogyria）2属；热带亚洲-热带大洋洲分布型有革舌蕨属（Scleroglossum）、金星蕨属（Parathelypteris）、乌毛蕨属（Blechnum）、斛蕨属（Drynaria）4属；热带亚洲-热带非洲分布有车前蕨属（Antrophyum）、贯众属（Cyrtomium）和藤石松属（Lycopodiastrum）3属；热带亚洲分布有薄唇蕨属（Leptochilus）、石韦属（Pyrrosia）2属。
温带分布型（8-12）有6属占总属数的15.79%。其中东亚分布型属最多均为东亚广布分布型，占总属数的13.16%，分别为剑蕨属（Loxogramme）、实蕨属（Bolbitis）、棱脉蕨属（Goniophlebium）、瓦韦属（Lepisorus）和伏石蕨属（Lemmaphyllum）5属；北温带分布型仅1属，即卵果蕨属（Phegopteris）。从属的分布型上看，该区热带分布型属有32个，占总属数的84.21%；温带分布型属有6个，占总属数的15.79%，无中国特有属。
综上所述，汀江源保护区石松类和蕨类植物区系在属的分布区类型上以热带分布为主，兼有少数的温带分布型，无中国特有属。
2.2.3 种的区系分析
汀江源保护区129种石松类和蕨类植物可划分为10个分布类型（表6）。其中世界分布型有槐叶蘋（S.natans）、蘋（M.quadrifolia）、铁线蕨（A.capillus-veneris）、铁角蕨（A.trichomanes）和蕨（P.aquilinum）5种。
热带分布型（2-7型）有66种，占总种数的53.23%（不计世界分布型种，以下相同）。其中热带亚洲分布型最多，占总种数的39.52%，有单叶双盖蕨（D.lancea）、管苞瓶蕨（V.kalamocarpa）、镰羽耳蕨（P.balansae）、稀羽鳞毛蕨（D.sparsa）、线蕨（L.ellipticus）、槲蕨（D.roosii）、革舌蕨（S.sulcatum）等49种；泛热带分布型有垂穗石松（P.cernua）、长柄蕗蕨（H.polyanthos）、倒挂铁角蕨（A.normale）、肾蕨（N.cordifolia）、姬蕨（H.punctata）等7种，占总种数的5.64%；旧世界热带分布型仅有蜈蚣凤尾蕨（P.vittata）1种；热带亚洲-大洋洲分布型有长尾铁线蕨（A.diaphanum）、菜蕨（D.esculentum）、剑叶凤尾蕨（P.ensiformis）、薄叶碎米蕨（C.tenuifolia）、长尾铁线蕨（A.diaphanum）、毛轴假蹄盖蕨（D.petersenii）等8种，占总种数的6.45%；热带亚洲-热带非洲分布型有仅有1种为粗齿紫萁（O. banksiifolia），占总种数的0.81%。
温带分布型（8-12型）43种，占总种数的34.67%，全部为东亚分布型。其中东亚广布（H-S-J）分布型最多，有狭翅铁角蕨（A.wrightii）、江南短肠蕨（D.mettenianum）、长江蹄盖蕨（A.iseanum）、黑鳞耳蕨（P.makinoi）、暗鳞鳞毛蕨（D.atrata）、华东膜蕨（H.barbatum）华南实蕨（B.subcordata）、金鸡脚假瘤蕨（S.hastata）、丝带蕨（L.miyoshianus）等24种，占总种数的19.35%；其次为中国-日本（S-J）分布型有耳基卷柏（S.limbate）、珠芽狗脊（W.prolifera）、禾秆蹄盖蕨（A.yokoscense）、小戟叶耳蕨（P.hancockii）、黑足鳞毛蕨（D.fuscipes）、粤瓦韦（L.obscurevenulosus）、伏石蕨（L.microphyllum）、日本水龙骨（G.niponicum）、柳叶剑蕨（L.salicifolia）等18种，占总种数的14.51%；中国-喜马拉雅（SH）分布型最少，仅扭瓦韦（L.contortus）1种，占总种数的0.81%。
中国特有分布型种有福建观音座莲（A.fokiensis）、粉背蕨（A.anceps）、抱石莲（L.drymoglossoides）、光石韦（P.calvata）、华中铁角蕨（A.sarelii）、奇羽鳞毛蕨（D.sieboldii）、盾蕨（L.ovatus）、百山祖短肠蕨（D.baishanzuense）、毛枝卷柏（S.trichoclada）、翠云草（S.uncinate）、平肋书带蕨（H.fudzinoi）、溪洞碗蕨（D.wilfordii）、华南铁角蕨（A.austrochinense）、庐山石韦（P.sheareri）、相近石韦（P.assimilis）等15种，占总种数的12.10%。
从种的分布型上看，该区以热带分布型为主，有66种，占总种数的53.23%，兼有温带分布型43种，占总种数的34.67%。在种的分布型中以热带亚洲分布型最多，有49种，占总种数的39.52%；东亚分布型次之，43种，占总种数的34.67%，中国特有种15种，占总种数的12.10%。说明该区种的地理成分复杂多样，热带分布型种占优势，兼有一些温带分布型种，表现出该区种的热带性质为主兼有温带性质。
表6汀江源保护区石松类和蕨类植物科、属、种的地理分布区类型
Table6Types of geographical distribution areas of lycophytes and ferns families, genera, and species in Tingjiangyuan Reserve
注：计算比例时不包括世界分布类型。
Note：Excluding cosmopolitan in percentage.
2.3 汀江源保护区与其他保护区石松类和蕨类植物比较
2.3.1 相似性系数（SS）
福建汀江源保护区与其他7个保护区植物区系的相似性系数（SS）比较，结果（表7）显示，在科的相似性系数上，汀江源与其他7个保护区均达到64%以上，与梁野山、梅花山、江西赣江源的均达到89%以上，其中与梁野山科的相似性系数（92.00%）最高，与海南五指山（64.29%）最低。属的相似性系数与梅花山（80.59%）、梁野山（79.06%）和江西赣江源（80.31%）差异不明显，均达到79%以上，表现出一致的相似性，与海南五指山属的相似性系数（29.47%）最低。种的相似性系数与梁野山的最高，为69.56%；与江西赣江源（61.87%）和梅花山（57.86%）均达到57%以上，与海南五指山（17.71%）最低。说明汀江源与梁野山、梅花山、江西赣江源在石松类和蕨类植物区系上有密切关系，在各级水平上汀江源与梁野山均表现出较高的相似性。
2.3.2 种的R/T值
比较汀江源和7个保护区种的R/T（表8），可见海南五指山的R/T最高为3.69，热带属性最强；汀江源的R/T（1.53）与梅花山（1.53）、梁野山（1.97）的相近，贵州麻阳河的R/T（0.42）为最低。从保护区的R/T看，随保护区纬度升高，R/T总体呈现下降趋势。
2.3.3 种系分化度（SD）
对比汀江源与7个保护区的SD值（表8），海南五指山SD值（6.25）为最高，最低的为梁野山（4.69）。汀江源的SD值（4.75）与梁野山（4.69）相近，相对较低。汀江源与梁野山的石松类和蕨类植物种系分化度仅相差0.06，差距最小；与五指山的种系分化度相差1.5，差距最大。
表7汀江源与其他保护区的石松和蕨类植物相似性系数比较
Table7Comparison of lycophytes and ferns similarity coefficients between Tingjiangyuan and other protected areas
表8汀江源保护区与其他自然保护区R/T和SD比较
Table8Comparison of R/T and SD of Tingjiangyuan Nature Reserve with other nature reserves
3 讨论
3.1 汀江源保护区石松类和蕨类植物资源多样性
汀江源国家自然保护区石松类和蕨类植物有23科60属129种，分别占福建省科、属、种总数的71.88%、59.41%、31.77%。该区石松类有2科5属15种，蕨类植物有21科55属114种。从现代石松类和蕨类植物的系统演化关系[25]上看，石松类植物是最原始的。该区有被认为维管植物最早演化类群的石松类植物的石松科（Lycopodiaceae），蕨类植物起源古老处于基部类群的木贼类木贼科（Equisetaceae）和合囊蕨类合囊蕨科（Marattiaceae）等，处于系统演化中期的水龙骨类的早期演化类群鳞始蕨科（Lindsaeaceae）和碗蕨科（Dennstaedtiaceae）等，也有处于系统进化顶端的真水龙骨类水龙骨科（Polypodiaceae）[26]。可见该区石松类和蕨类植物在系统排序上分布着不同发展阶段的类群，起源古老，在系统发育或进化关系上存在比较连贯的谱系关系。
该区优势科、属明显，鳞毛蕨科，水龙骨科和凤尾蕨科是该区的优势科，卷柏属为该区的优势属。单种科和单种属构成该区石松类和蕨类植物重要组成部分，也是构成该区科属多样性的主要组成成分。单种科、属和寡种科、属的大量存在说明该区石松类和蕨类植物科、属内分化程度弱，属系、种系较少，科、属结构相对较为简单；单种属和寡种属的大量存在说明属的多样性显著，丰富度较大，属内分化程度较低，种系较贫乏，结构比较简单[14，26]。同时也说明该区历史以来环境、气候条件变化不大，导致科、属内分化程度较低。
珍稀濒危蕨类植物对生境要求较严格，该区千层塔、福建观音座莲和金毛狗等珍稀濒危蕨类植物的存在说明汀江源地理环境复杂，生态环境保护较好，为珍稀濒危物种的生长提供优质的生存环境。
3.2 汀江源保护区石松类和蕨类植物区系地理特征
汀江源保护区石松类和蕨类植物地理成分较为复杂，科的分布区类型有4个，除了世界分布型12科以外，其余11科均为热带分布型；符合该区的亚热带气候特点。相对于科分布区类型，属的分布区类型更能体现出某一植物区系的特征，能够更好地反映该区系在进化过程中的地理特征[27]。该区属的分布型有8个，其中热带分布型属有32属占总属数的84.21%，温带分布类型属仅有6属，占15.79%，反映了该区属的分布区类型以热带属性占优势。种的分布类型有10个，其中热带分布型种有66种，占总种数的53.23%，在热带分布型中又以热带亚洲分布型最多有49种，占39.52%，处优势地位，显示该区系与热带亚洲的亲缘关系；温带分布型有43种，占总种数的34.67%；中国特有种有15种。说明该区石松类和蕨类植物种的地理成分复杂多样，以热带性质为主兼有温带性质，植物区系成分由热带到温带逐渐过渡。这与陈开森等[15]和邓元德等[16]对邻近的梅花山和梁野山等保护区蕨类植物区系成分由热带到温带逐渐过渡的分析相一致，说明汀江源与梅花山和梁野山2个地区的地理、地质和气候相近以及共同的区系起源、发展历史有密切联系。汀江源种的地理成分复杂多样，可能与该区地理位置、质地、气候有关，随着地理环境的变化，有些热带属在进化过程中扩散到亚热带或者到温带，分化出温带成分种，产生属内分异，形成不同的地理特征，产生了多样化的植物区系。
3.3 汀江源与其他保护区植物区系关系
3.3.1 汀江源与其他保护区石松类和蕨类植物相似性系数
相似性系数不仅可以判定两地区或多地区植物区系的相关程度，同时也是判定分析植物区系分区以及过渡地区植物区系地理属性的重要手段。通常相似性系数越大，植物区系起源和演化关系越密切[28]。对比汀江源与其他保护区的区系表明，汀江源与梅花山、梁野山和江西赣江源石松类和蕨类植物在科的相似性系数均达到89%以上，属的相似性系数均达到79%以上，在种的相似性上均达到57%以上，可见各保护区区系间的历史联系强于近代自然地理联系。汀江源与梁野山在科、种的相似性系数均最高，属的相似性也达到79%以上，说明汀江源与梁野山亲缘关系最为密切，不仅具有共同起源，历史地理联系紧密，近代自然地理联系也十分密切，现代区系具有同质性，表现的地理亲缘关系明显，这与两者的距离最近，现代自然条件相符。汀江源与海南五指山科、属、种的相似性系数最低，亲缘关系最为疏远，这与五指山的地理位置相距较远有关。
3.3.2 汀江源与其他保护区石松类和蕨类植物的R/T值
R/T（热带成分/温带成分）可以反映植物区系的性质[21]。R/T越大，说明该区域植物热带种越多，植物区系热带性质越显著[29]。从热带成分/温带成分（R/T）比较看，汀江源的与梅花山纬度相近，距离较近，R/T相近，R/T随着保护区纬度升高，总体呈现下降趋势，这表明石松类和蕨类植物的分布具有明显的纬向性[30]。说明随着纬度的升高，气候逐渐冷凉，温带成分种逐渐增多，植物区系成分由热带逐渐向温带过渡，这与刘利等[31]研究中国不同地区滨海湿地植物地理分布组成规律相符，也符合物种多样性的纬度格局理论[32]。
3.3.3 汀江源与其他保护区石松类和蕨类植物的种系分化度
植物区系的种系分化度是判定物种分化程度的指标，也是评判物种丰富度的重要指标[3]。SD表征石松类和蕨类植物区系分化程度，SD值高表示物种分化强度大，SD值低表示物种分化强度小[33]。从种系分化度看，汀江源和梁野山种系分化度均较低且差异最小，可能与两保护区纬度、海拔高度、气候条件相似，都属于亚热带地区，科、属的热带属性所分化的种系较少，因此汀江源与梁野山石松类和蕨类植物种的相似性系数最高，种系分化度较低且相差最小，说明两地生境的差异性相对较小。
4 结论
（1）汀江源国家自然保护区石松类和蕨类植物有23科60属129种，其中石松类有2科5属15种，蕨类植物有21科55属114种。优势科、属明显，科、属多样性和丰富度较高，结构较为简单，单种科和单种属构成该区石松类和蕨类植物重要组成部分。珍稀濒危物种金毛狗、福建观音座莲、千层塔均属于国家二级保护植物，应加强种群和生境的有效保护，促进种群的恢复和扩大。
（2）在地理成分上，汀江源保护区石松类和蕨类植物地理成分较为复杂，科的分布区类型以世界分布和热带分布为主，科、属的热带成分占绝对优势，表现明显的热带属性，呈现强烈的热带性质；种以热带性质为主兼有温带性质，中国特有种有15个，植物区系成分有由热带到温带逐渐过渡的趋势。
（3）汀江源与梁野山石松类和蕨类植物的物种相似性系数最高，种系分化度均较低且差异最小，亲缘关系最近；与海南五指山石松类和蕨类植物亲缘关系最为疏远。
表1汀江源石松类和蕨类植物组成
Table1Composition of lycophytes and ferns from Tingjiangyuan
表2汀江源石松类和蕨类植物种数统计
Table2Statistics of species of lycophytes and ferns from Tingjiangyuan
表3汀江源石松类植物组成
Table3Composition of lycophytes from Tingjiangyuan
表4汀江源石松类和蕨类植物科级统计
Table4Family statistics of lycophytes and ferns in Tingjiangyuan
表5汀江源石松类和蕨类植物属级统计
Table5Genus level statistics of lycophytes and ferns in Tingjiangyuan
表6汀江源保护区石松类和蕨类植物科、属、种的地理分布区类型
Table6Types of geographical distribution areas of lycophytes and ferns families, genera, and species in Tingjiangyuan Reserve
表7汀江源与其他保护区的石松和蕨类植物相似性系数比较
Table7Comparison of lycophytes and ferns similarity coefficients between Tingjiangyuan and other protected areas
表8汀江源保护区与其他自然保护区R/T和SD比较
Table8Comparison of R/T and SD of Tingjiangyuan Nature Reserve with other nature reserves
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