摘要
【目的】 探究桂中报春苣苔花粉的生物学特征与繁育系统对该物种有性生殖的影响，揭示其繁殖机制，为报春苣苔属植物的保护和开发工作提供理论参考。【方法】以桂中报春苣苔为材料，观察其花部特征，筛选花粉离体萌发培养基及最佳的花粉活力检测方法，探索最佳的花粉贮藏条件，判断其繁育系统类型。【结果】(1)桂中报春苣苔雌雄异熟，雄蕊先熟于雌蕊；雌雄异位，雌蕊高于雄蕊；(2)花粉离体萌发培养的最优培养基配方为40 mg/mL硼酸+10%蔗糖+7 g/L琼脂，培养时间为2 h；(3)花粉在-20 ℃和-80 ℃条件下贮藏7 d后均能保持较高的萌发率；(4)柱头在开花2~4 d可授性最强；(5)花粉胚珠比(P/O)为518.36~782.75，杂交指数(OCI)为5；(6)有较高的自交亲和性，不能进行无融合生殖。【结论】离体萌发法是最为直观准确的花粉活力检测方式，低温有利于桂中报春苣苔花粉贮藏，繁育系统以异交为主。
Abstract
[Objective] This paper aims to investigate the characteristics of Primulina guizhongensis pollen and the influence of the breeding system on its sexual reproduction, to uncover its reproduction mechanism and providing theoretical references for the conservation and development of Primulina. [Methods] Using P. guizhongensis as the material, we observed the floral characteristics of P. guizhongensis, screened the pollen isolation medium and the best pollen viability detection method, explored optimal pollen storage conditions, as well as determined the type of its breeding system. [Results] (1) P. guizhongensis was dichogamy, with stamens ripening before pistils. It was herkogamy, with pistils higher than stamens. (2) The optimum medium for culture of the isolated pollen germination was 40 mg/mL boric acid + 10% sucrose + 7 g/L agar, for two hours. (3) Pollen maintained a high germination rate after 7 d of storage at both -20 ℃ and -80 ℃. (4) The stigmas of P. guizhongensis were most fertile at 2-4 d of flowering. (5) P/O was 518.36-782.75, and OCI was 5. (6) P. guizhongensis had a high self-fertilization affinity and was unable to undergo fusionless reproduction. [Conclusion] In vitro germination method is the most intuitive and accurate way to detect pollen viability. Low temperature is conducive to pollen storage of P. guizhongensis, and the breeding system is predominantly heterogametic.
苦苣苔科（Gesneriaceae）属于核心真双子叶植物中菊类分支的唇形目（Lamiales），全世界共163余属、3 800余种[1]，主要分布于东亚和欧洲南部、非洲、大洋洲、南亚、南美洲至墨西哥的热带及温带地区[2]。广义报春苣苔属（Primulina Hance）有219种，为国产苦苣苔科第一大属，约占中国种数的27.10%[3]，本属75%以上的种类分布于中国华南和西南的石灰岩地区[4]，桂中报春苣苔（P. guizhongensis）为苦苣苔科报春苣苔属多年生草本植物，通常生长在广西柳江县福塘镇附近石灰岩山丘的斜坡和悬崖上以及石灰岩洞穴的入口处，由于栖息地过于集中，且该地区不是自然保护区，这些种群很容易受到当地人活动的威胁[5]。该种部分个体叶面具有白色斑纹，花量较大，花期集中，易于栽培，是非常优良的室内盆栽观赏花卉，具有较大的市场潜力[6-7]。
开花物候是植物重要的生活史特征之一，主要用于研究植物开花样式和非生物因子间的相互关系等[8]。植物繁育系统是当今生态学和进化生物学研究的热门领域之一，主要包括花的开放样式、花部各性器官的寿命、花部综合特征等[9]。本研究对桂中报春苣苔的花粉生物学特征与繁育系统进行探究，进一步揭示其繁殖机制，也为桂中报春苣苔的保护及生产育种工作提供理论参考。
1 材料和方法
1.1 研究材料与试验区概况
试验材料为桂中报春苣苔花叶个体，原产地为广西柳州，2018年引种并栽植于广州市天河区华南农业大学五山校园教学科研基地（113°21′31″E，23°9′23″N），属南亚热带海洋性季风气候，光热充足，年平均气温22℃，年降雨量1 623.6~1 899.8 mm。2022年12月—2023年10月选取生长良好的桂中报春苣苔植株进行试验。
1.2 研究方法
1.2.1 花部特征及开花动态观察
随机选取25株无性系植株，观察其花朵的开放动态，记录单花开放周期、单花序花期、单株花期以及群体花期；每株随机选择3朵花，用游标卡尺测量其花筒长度、花筒口直径、花瓣上唇宽、花瓣下唇宽、花药长度、花药宽度、雌蕊和柱头长度等[10]。
1.2.2 花粉离体培养基筛选
在培养基中加7 g/L的琼脂，采用固体培养基法，通过比较使用不同配方培养基培养的花粉活力进而筛选最佳的花粉离体培养基。试验设计采用正交实验，按L9（34）正交表共9个处理，因素水平设计见表1。将对应水平的物质加入培养基后，微波炉加热溶解，用枪头吸取培养基至载玻片上晾至凝固。用棉棒蘸取花粉轻弹至培养基上，使其播撒均匀，将载玻片放入垫有湿滤纸的培养皿中，盖上盖子，一同放进28℃恒温培养箱培养。培养完成后，在光学显微镜下（10倍镜）观察花粉萌发情况，每个组合重复3次，每次随机观察3个视野，统计花粉萌发率。
表1桂中报春苣苔花粉离体培养的正交设计
Table1Orthogonal design of in vitro pollen culture of P. guizhongensis
1.2.3 不同方法测定花粉活力
采用苯酚品红（Carbol-fuchsin Solution）染色法、碘-碘化钾（iodine-iodide kalium，I2-KI）染色法、TTC（2，3，5-triphenyltetrazolium chloride）染色法[11]及离体萌发法4种方法对桂中报春苣苔花朵开放第1天的花粉进行活力检测。（1）苯酚品红染色法：取200 μL苯酚品红溶液于载玻片上，加入花粉后搅拌均匀，染色10 min后镜检，有活力的花粉染成紫红色；（2）碘-碘化钾染色法：取200 μL碘-碘化钾溶液于载玻片上，取少许花粉搅拌均匀，染色10 min后镜检，活力强的花粉呈红棕色；（3）TTC染色法：取200 μL 0.4%的TTC溶液于载玻片上，将花粉加入溶液中，搅拌均匀，盖上盖玻片，置于28℃恒温培养箱中放置2 h后镜检，活力强的花粉呈深褐色，无活力花粉无色；（4）花粉萌发法：配制花粉萌发培养基（10%蔗糖+40 mg/mL硼酸+7 g/L琼脂），用棉棒蘸取花粉后抖落在预先准备好的培养基上，置于28℃恒温箱中培养2 h后镜检，统计花粉活力。
1.2.4 花粉贮藏条件筛选
挑选生长健壮的植株，随机选取开放第1天的花朵，将花粉收集并放入含变色硅胶干燥剂的离心管中，置于26℃、4℃、-26℃、-80℃这4个不同温度条件下贮藏，每个储藏温度设置1，3，5，7，15，20 d的储藏时间，每个组合重复3次，定期通过花粉离体培养的方式检测花粉活力。
1.2.5 柱头可授性
随机选取21个花蕾，做好标记，以桂中报春苣苔花瓣张开第1天记为0 d，于上午10:00采集花瓣张开前1 d以及花瓣张开后第0，1，2，3，4，5天的柱头，每次随机选取3朵花。将柱头分离后，浸泡在滴有联苯胺-过氧化氢溶液（1%联苯胺∶3%过氧化氢∶水= 4∶11∶22，V/V/V）的单凹载玻片上，5 min后，在显微镜下（4倍镜）观察并记录柱头颜色变化和气泡变化。
1.2.6 花粉胚珠比（P/O）与杂交指数（OCI）
随机选取桂中报春苣苔开放前1 d的花蕾，将其花药置于1.5 mL离心管中自然散粉后，加入1 mL蒸馏水并充分混合。取1 μL溶液于载玻片上镜检，统计花粉粒数量，重复5次。将其子房用刀片划开后在显微镜下统计胚珠数量[12]。依据Cruden的标准[13]判断桂中报春苣苔的繁育系统类型：P/O为2.70~5.40，闭花受精；P/O为18.10~39.00，专性自交；P/O为31.90~396.00，兼性自交；P/O为244.70~2 558.00，兼性异交；P/O为2 108.00~195 525.00，专性异交。
随机选取10朵不同无性系植株开放的花朵，观测花朵的雌雄蕊成熟时间间隔、雌雄蕊空间高度差以及花的直径。根据Dafni的标准[14]，累计3个对应数值之和确定桂中报春苣苔的OCI值：（1）雌雄蕊同时成熟或雌蕊先熟记为0，雄蕊先熟记为1；（2）雌雄蕊同一高度记为0，空间分离记为1；（3）花朵或花序直径＜1 mm记为0，1~2 mm记为1，2~6 mm记为2，＞6 mm记为3。OCI=0为闭花受精；OCI=1为专性自交；OCI=2为兼性自交；OCI=3为兼性异交，自交亲和，部分需要传粉者；OCI≥4为专性异交，需要传粉者。
1.2.7 传粉方式
选择即将开放的植株进行标记，每个组合选10株，采用人工辅助授粉的方法对其繁育系统进行检测。设置不同的对照组合：（1）自然授粉（对照）；（2）套袋不去雄，同株自然授粉；（3）套袋去雄，人工同株异花授粉；（4）套袋去雄，人工异株异花授粉；（5）套袋去雄，不授粉；（6）不套袋去雄，自由授粉[15]。2周后统计结实情况，待种荚变为褐色时计算其坐果率。
2 结果与分析
2.1 花部特征
桂中报春苣苔花冠蓝紫色（图1，A-D），背部内侧左右具2条退化雄蕊，喉部具紫色条纹且具有2条亮黄色蜜导纹（图1，E、F），花冠筒整体长3.2~3.7 cm，花筒口直径1.2~1.4 cm，上唇腹面具有黄褐色斑块。
图1桂中报春苣苔花朵结构
Fig.1Flower structure of P. guizhongensis
A.植株正视图；B.植株俯视图；C、D.花朵侧向解剖；E.花器官解剖正面；F.花器官解剖背面；G、H.花瓣解剖； I.花朵内部各器官位置；J.柱头微观结构。LST.退化雄蕊；YS.黄色蜜导纹；DP.背侧花瓣；LP.侧向花瓣；VP.腹侧花瓣。
A. Frontal view of plant. B. Top view of plant. C and D. Lateral anatomy of flower. E. Anatomy of frontal floral organ. F. Anatomy of dorsal floral organ. G and H. Anatomy of petals. I. Position of the internal organs of the flower. J. Stigma microstructure. LST, staminodes. YS, yellow honeyguide pattern. DP, dorsal petal. LP, lateral petal. VP, ventral petal.
雄蕊2枚，着生于花冠筒基部，并在基部之上0.3 cm处向上膝状弯曲，花药肾形，长0.3 cm，宽0.1cm，纵裂散粉（图1，E、F）；雌蕊1枚，长1.7~2.0 cm，着生于环状花盘，柱头两裂，长约0.3 cm，具细绒结构（图1，I），蜜腺位于花冠筒底部的花盘上。从这些结构可以看出桂中报春苣苔具备典型的虫媒花的特征。
桂中报春苣苔花期为10月中旬至11月下旬，整体花期约40 d，单花花期为5~7 d，花朵开放时下唇花瓣先于上唇花瓣展开，整个开放过程约3 h。花朵开放前（图2，F1—F5），雌蕊长度小于雄蕊，高度低于花药（雌雄异熟）；在开放后，雌蕊快速生长，并在开放第2天长度超过雄蕊（雌雄异位），且向下弯曲，柱头向内翻卷呈半包围状，具有可授性；在开放6 d后（图2，F11），柱头失去活性，变黄萎蔫，并伴随花冠脱落。由此可以看出，桂中报春苣苔为防止自花授粉进行充分的演化，其较长的花期延长了授粉时间，以保证其后代的质量，提高繁殖成功率。
2.2 花粉离体萌发培养基筛选
不同浓度培养基处理下花粉萌发率的大小及花粉管的长度观测结果（表2）表明，第8个组合的花粉萌发情况和花粉管的长度最佳，花粉平均萌发率为98.39%，花粉管平均长度为147.37 μm；第2，5个组合次之，平均萌发率分别为84.37%和90.37%；第1，4，7个组合萌发率较低，平均萌发率为3.27%~8.21%。
图2桂中报春苣苔开花动态
Fig.2Flower bloom dynamics of P. guizhongensis
上半部分为花朵发育过程，下半部分为花发育过程中雌雄蕊位置关系。
The upper part is the process of flower development, and the lower part is the relationship between the position of androgynophore during flower development.
表2不同配方处理下桂中报春苣苔花粉萌发率及花粉管长度
Table2Pollen germination and pollen tube length of P. guizhongensis under different treatments
注：K1-K3代表同一因素不同水平观测值的和，k1-k3代表同一因素不同水平观测值的平均值。R表示极差。
Note: K1-K3 represent the sum of observations at different levels of the same factor. k1-k3 represent the mean of observations at different levels of the same factor. R represents the extreme variance.
由表3可知，桂中报春苣苔花粉萌发培养基的最优组合为A3B2C1，各因素对花粉萌发的影响效果排序为B＞C＞A；其中，B因素对花粉萌发率的影响达到显著水平（P＜0.05）；以筛选到的最优组合进行桂中报春苣苔花粉离体培养（图3），结果发现其平均萌发率可达97.7%，可见40 mg/mL硼酸+10%蔗糖+7 g/L琼脂，28℃培养2 h为桂中报春苣苔离体萌发的最佳培养基组合。
表3不同配方处理下桂中报春苣苔花粉萌发率的极差分析及方差分析
Table3Range and variance analysis of pollen germinating rate of P. guizhongensis under different treatments
图3部分培养基配方对桂中报春苣苔花粉萌发的影响
Fig.3Pollen germination of P. guizhongensis in some culture media
A.效果最佳培养基（A3B2C1）；B.效果最差培养基（A3B1C3）。
A. Optimum medium (A3B2C1) . B. Least effective medium (A3B1C3) .
2.3 不同方法花粉活力测定
利用苯酚品红染色法、碘-碘化钾染色法、TTC染色法以及花粉离体培养法对桂中报春苣苔花粉进行活力检测。结果（图4）表明在这4种检测方式中，离体培养的花粉活力最高，平均可达（97.7±1.7）%，TTC染色法检测的花粉活力最低，为（58.7±6.1）%，苯酚品红染液检测的花粉平均活力为（92±4.6）%，碘-碘化钾染液检测的花粉平均活力为（82.7±4.9）%。可见，苯酚品红与碘-碘化钾溶液检测效果较为接近，有活力的花粉能够染成较深的颜色，无活力的次之，是桂中报春苣苔花粉活力检测的较为简便快捷的方式；TTC染色法检测的花粉活力均较低，可能是因为染色过程中容易受到光线、温度等诸多因素的影响；而花粉离体培养法能够通过花粉管的萌发量及萌发长度判断花粉的活力，是最为直接和准确的花粉活力检测方式（图5）。
图4不同方法检测桂中报春苣苔花粉活力统计结果
Fig.4Statistical results of pollen viability of P. guizhongensis detected by different methods
Ⅰ.苯酚品红染色；Ⅱ.碘-碘化钾染色； Ⅲ.TTC染色；Ⅳ.花粉离体培养。不同小写字母表示显著性差异。
Ⅰ. Phenol fuchsin solution. Ⅱ. I2-KI staining. Ⅲ. TTC staining. Ⅳ. Pollen isolation culture. Different lower case letters indicate significant differences.
图5不同方法检测桂中报春苣苔花粉活力
Fig.5Microscopic examination of pollen vitality of P. guizhongensis detected by different methods
A.苯酚品红染色；B.碘-碘化钾染色；C.TTC染色；D.花粉离体培养。
A. Phenol fuchsin staining. B. I2-KI staining. C. TTC staining. D. Pollen isolation culture.
2.4 花粉贮藏条件筛选
通过设置不同贮藏温度和贮藏时间探究桂中报春苣苔的最佳贮藏条件。结果（图6）表明，不同贮藏温度下的花粉萌发率随贮藏时间的延长整体呈下降趋势，并在7 d后快速下降，在贮藏20 d后，所有温度下贮藏的花粉萌发率均降为0。26℃贮藏条件下，贮藏1 d后花粉萌发率降至55.2%，贮藏5 d后萌发率显著下降为（17±0.8）%，并在7 d后降低为0；4℃贮藏条件下，花粉在5 d前能够保持较高活力，5 d后，萌发率快速下降，在15 d后，萌发率仅为（2.8±0.6）%；-20℃和-80℃条件下，花粉在前7 d能够保持较佳的贮藏效果，萌发率在60%以上，在15 d后萌发率分别降为（12.7±1.9）%和（23.6±3.3）%。
2.5 柱头可授性
对桂中报春苣苔7个时期的柱头可授性检测结果（图7、表4）表明，在花朵开放第1天（图7，0 d）至花朵开放第5天（图7，4 d）柱头能够成功染为浅蓝色，且显示出不同程度的活力。
在开花第1天，花朵的柱头还未发育成熟，尚未具备可授性；花朵开放第2天（图7，1 d）至开花第4天（图7，3 d）柱头活力较高，是授粉的最佳时机；在开花第5天后柱头活力快速下降，并在第6天彻底失活。
图6不同温度和时间处理对桂中报春苣苔花粉活力的影响
Fig.6Effects of different temperature and treatment time on the pollen viability of P. guizhongensis
不同的小写字母表示同一温度下不同贮藏时间差异显著。
Different lower case letters indicate significant differences for different storage time at the same temperature.
图7桂中报春苣苔柱头可授性开花前后关键时间点变化
Fig.7Changes in stigma receptivity of P. guizhongensis before and after flowering
表4桂中报春苣苔柱头可授性开花前后变化
Table4Change in stigma receptivity of P. guizhongensis before and after flowering
注：-表示开花前，0表示开花第1天，*表示柱头具有可授性，*越多表示可授性越强。
Note:-denotes before flowering, 0 denotes the first day of flowering, and * indicates that the stigma has receptivity. The more *, the higher the receptivity.
2.6 花粉/胚珠比与杂交指数
桂中报春苣苔的花粉-胚珠比（P/O）检测结果表明，其单花平均花粉量约为2.13×105粒，平均胚珠数约为870粒，平均花粉/胚珠比为244.8，参照Cruden的标准，其繁育系统为兼性异交型。
桂中报春苣苔的花冠直径为2.4~2.8 cm；雌雄异熟，且雄蕊先成熟，柱头和花药二者在空间上存在隔离，不能接触；根据Dafin的标准，桂中报春苣苔的OCI值为5，繁育系统为异交型，部分自交亲和，异交需要传粉者。
2.7 传粉实验结果
根据授粉的花数和结实情况比较各个处理方法的坐果率（表5）可知，桂中报春苣苔自然授粉率平均为（62.5±3.7）%；去雄套袋的人工异株异花授粉坐果率最高，平均达（89.5±1.1）%；去雄套袋的人工同株异花授粉坐果率平均为（81.8±5.1）%，表明桂中报春苣苔有较高的自交亲和性。与对照相比，去雄不套袋的自然授粉率显著下降，说明桂中报春苣苔以异交为主，其生殖过程需要传粉者的参与；去雄不套袋不人工授粉后未结实，说明桂中报春苣苔在无花粉刺激下不能进行无融合生殖。
表5桂中报春苣苔去雄、套袋和人工授粉实验
Table5Tests of castration, bagging, and artificial pollination for P. guizhongensis
3 讨论
3.1 桂中报春苣苔花器官生长特征对其自然繁殖的影响
花形态是由传粉者“塑造”的[16]，植物花器官的结构特点、展示及设计方式决定了其对传粉者诱导的能力，这些是植物能够成功繁殖的重要因素[17]。花性状的表征总是从一般到特化，传粉系统从异交到自交等[18]，这些进化特征是植物对环境适应所做出的妥协。开花式样大小是对开花数目的描述，主要通过影响对传粉昆虫的吸引力而影响花粉传播进而影响植物的生殖系统[19-21]。桂中报春苣苔花冠较大，两侧对称，色彩鲜艳明亮，喉部具黄色和紫色相间的条纹，有明显的黄色蜜导物，具备虫媒花的特征。其长长的花冠筒以及雌蕊雄蕊异位（雄蕊低于雌蕊）的结构使得昆虫进入花冠后通过口器吸食位于花冠筒底部蜜腺分泌的花蜜时，花粉囊经昆虫触碰散开，散落到昆虫身上，当昆虫去其他花朵吸食花蜜时，其向下弯曲且密布细绒结构的柱头会最先触碰到昆虫身上附着的花粉，从而完成整个自然传粉过程。
集成一定花序结构的花朵对昆虫的吸引比单花效应的总和要高[22]。桂中报春苣苔的花序高出叶片，花通常聚集在一起，形成簇生花序，有利于吸引昆虫。此外，桂中报春苣苔较长的花期提高了其自然传粉的可能性。这种花期长、花期不同步的特点，一方面保证了桂中报春苣苔能够在很长一段时间内顺利完成异花授粉和受精的过程，另一方面也减少了开花期遇到恶劣自然环境时对桂中报春苣苔繁殖成功率的不利影响，此为桂中报春苣苔长期适应环境影响而形成的一种繁殖策略，这与多项研究结果[23-24]相一致。
3.2 桂中报春苣苔的花粉特性及繁育系统的判断
花粉活力检测结果表明，离体培养的方式是桂中报春苣苔最为直观准确的方法，通过正交实验筛选得到的花粉离体培养基萌发率可达97.7%；同时，花粉贮藏实验结果表明，超低温保存是桂中报春苣苔花粉贮藏的最佳条件，-80℃贮藏7 d后花粉活力仍能达到77%，目前鲜见报春苣苔属花粉离体培养及花粉贮藏条件方面的相关报道，这为桂中报春苣苔的人工辅助育种提供了可靠信息。本试验开展了苦苣苔科植物花粉离体萌发培养基配方研究，为其他苦苣苔科植物花粉离体萌发提供了基础。
交配系统研究对濒危物种的保护具有重要指导意义。研究表明，花粉的性能（花粉发芽率、穿透柱头的能力和花粉管生长速度）因花粉来源和数量而异，花粉性能及其后代对环境的适应能力均受花粉竞争环境（花粉来源的多样性和花粉数量）的影响[25]。通过对桂中报春苣苔的进一步研究可以发现，桂中报春苣苔为雌雄异熟（雄蕊先熟于雌蕊），这被认为是一种避免自花传粉的机制[26]，表明桂中报春苣苔偏向于异交传粉；柱头和花药存在空间分离，可以避免自花传粉；桂中报春苣苔雌雄蕊功能在时间上的分离和空间上的异位降低了其自花授粉的可能性，增加其遗传多样性，从而增强其后代对环境的适应能力[27-28]。根据花粉胚珠比以及杂交指数推断桂中报春苣苔繁育系统为兼性异交型；在后续的人工辅助授粉实验中发现，桂中报春苣苔繁育方式以异交为主，无花粉刺激不能进行无融合生殖，这与前者推断一致。
3.3 桂中报春苣苔野外濒危可能的原因及其生殖补偿机制
一些物种濒危的共同特点是受人为活动影响造成生境破碎化，使物种以小居群的形式存在，从而不可避免地造成近交衰退[29]，一般而言，环境胁迫越严重，近交衰退程度越高[30]。因此，在采取相应的保护措施时，不仅要考虑传粉媒介和种群数量，更重要的是要加强种群间的遗传交流。虽然桂中报春苣苔的繁殖机制较为灵活，既可异交授粉结实，又可自交结实，还能通过叶插进行补充，有多重保障机制。但其栖息地过于集中，只有几个特定的小居群，特定的生长环境使桂中报春苣苔难以在自然环境下广泛分布，已有的证据表明近交衰退严重影响交配系统进化和小居群生存[31]，这种小居群的生长模式也会加剧种群退化的风险，降低桂中报春苣苔对可变环境的适应能力。
此外，桂中报春苣苔的种子细小，种子和种荚也无特殊的辅助传播结构，使桂中报春苣苔种子的传播能力非常有限。研究发现，桂中报春苣苔可以在一定程度上通过无性繁殖方式弥补有性繁殖的不足，其叶片脱落后可以继续生长为新的植株，以此作为其生殖补偿的一种机制。
4 结论
（1）桂中报春苣苔进化出了显著的花部综合特征，为有性繁殖提供了多重保障。
（2）花粉离体培养是桂中报春苣苔花粉活力检测的优选方式，低温有利于花粉的贮藏。
（3）桂中报春苣苔以异交为主，需要传粉者。开花第2天至开花第5天柱头活力最高；其雌雄异熟，雌雄异位的生长发育特征能够有效避免自花授粉。
