青海湖高寒草原植被群落结构和水源涵养功能对禁牧封育的响应
doi: 10.7606/j.issn.1000-4025.20240030
张莉1,2 , 郭龙欣2,3 , 张铭洋2,4 , 李小娟5 , 赵亮1,2 , 杨永胜1
1. 中国科学院 三江源国家公园研究院,高原生物适应与进化重点实验室,西北高原生物研究所,西宁 810008
2. 青海三江源草地生态系统国家野外科学观测研究站,西宁 810008
3. 长江大学 园艺园林学院,湖北荆州 434025
4. 中国科学院大学,北京 100049
5. 青海民族大学,西宁 810007
基金项目: 青海省应用基础研究项目(2022-ZJ-716) ; 中国科学院青年创新促进会项目(2022436)
Response of plant community structure and soil water conservation function to forbidden grazing and enclosure in alpine steppe of the Qinghai Lake
ZHANG Li1,2 , GUO Longxin2,3 , ZHANG Mingyang2,4 , LI Xiaojuan5 , ZHAO Liang1,2 , YANG Yongsheng1
1. Institute of Sanjiangyuan National Park, Key Laboratory of Adaptation and Evolution of Plateau Biota, Northwest Institute of Plateau Biology, Chinese Academy of Sciences, Xining 810008 , China
2. Sanjiangyuan Grassland Ecosystem National Observation and Research Station, Xining 810008 , China
3. College of Horticulture and Landscape Architecture, Yangtze University, Jingzhou, Hubei 434025 , China
4. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049 , China
5. Qinghai Nationalities University, Xining 810007 , China
摘要
目的】 探讨禁牧封育对青海湖植被群落结构和水源涵养功能的影响,对准确评估禁牧封育在青海湖退化草地恢复过程中的作用具有重要意义。【方法】对青海湖北岸高寒草原设置自由放牧及不同封育年限样地,分析封育措施对植物物种数、生物量、功能群、土壤容重、持水量及孔隙度等指标的影响。【结果】(1)随封育年限延长,青海湖北岸高寒草原物种数呈降低趋势,植被盖度、地上地下生物量均呈先增加后降低趋势,禾本科植物在群落中的重要值占比逐渐增加。(2)禁牧封育对青海湖北岸高寒草原土壤水分特征的影响主要集中在0—20 cm。随禁牧封育年限延长,0—20 cm土壤容重逐步降低,0—10 cm土壤饱和持水量、毛管持水量、田间持水量及总孔隙度均呈先增加后稳定趋势。(3)土壤容重是影响青海湖北岸高寒草原植被群落结构的最主要土壤水分特征因子。【结论】从植被群落结构的角度考虑,青海湖高寒草原禁牧封育年限不应超过7年,超过7年应进行适度干扰。
Abstract
[Objective] This study aims to explore the impact of grazing enclosure on plant community structure and soil water conservation function in alpine steppe in the Qinghai Lake region, and to evaluate the effects of grazing enclosure on the restoration of the degraded grassland in Qinghai Lake. [Methods] By setting up free grazing and different years of enclosure in the alpine grassland on the north bank of the Qinghai Lake, we analyzed the effects of enclosure measures on plant species, biomass, functional groups, soil bulk density, water holding capacity, porosity, and other indicators. [Results] (1) With the increasing of enclosure time, the number of species in the alpine steppe was decreased, the vegetation cover, above-ground biomass, and below-ground biomass were first increased and then decreased. The percentage of grasses in the community was gradually increased. (2) The effects of grazing exclusion on soil moisture characteristics of alpine steppe were mainly concentrated in the 0-20 cm depth. With the increase of grazing exclusion time, soil bulk density at 0-20 cm was decreased gradually, soil saturated water holding capacity, capillary water holding capacity, field water holding capacity, and total porosity at 0-10 cm was first increased and then stabilized. (3) Soil bulk density was the most important soil water characteristic factor affecting the vegetation community structure in the alpine steppe. [Conclusion] From the view of vegetation community structure, the grazing exclusion time in the alpine steppe in Qinghai Lake may not exceed 7 years, and moderate disturbance might be allowed after 7 years of grazing exclusion.
青海湖流域位于青藏高原东北部,是沟通青海省南部、西部和东部地区的枢纽地带[1],其不仅对布哈河等江河源头区域生态环境有着十分重要的调节作用,还是青海省重要的畜牧业基地,具有不可替代的生态和生产价值[2]。近年来,受全球气候变暖及日趋频繁的人类经济活动的综合影响,青海湖流域草地土壤养分丧失严重,生产力降低,结构和功能改变,生态环境恶化趋势明显[3],已严重影响到该流域的生态环境保护和牧民生活,相关生态问题也逐渐受到人们的普遍关注。
为恢复和改善退化草地生态环境,近几十年来国家投入大量人力物力,实施了诸如禁牧封育、施肥、鼠害防治、建植人工草地等一系列恢复措施,并取得了一定成效[4]。其中,禁牧封育因实施简单等特点成为应用最广泛的措施之一。相关人员对禁牧封育在青海湖流域退化草地生态恢复过程中的效果进行了一系列研究,发现随着禁牧封育措施的实施,该流域土壤有机质、全氮、速效氮含量[1]、全磷含量及地上生物量[5]显著提高,而土壤容重[5]和植物体锌、铁、锰等微量元素含量[6]显著下降。目前相关方面的研究多集中于生物量及土壤理化性质等方面,缺乏禁牧封育对青海湖流域高寒草原植被群落结构及水源涵养功能方面的系统研究。同时,由于围封年限、海拔、气候和封育前草地退化状况的不同,禁牧封育对不同区域草地生态系统的作用结果有所差异[7]。评价禁牧封育对某一特定区域的作用还需要进行针对性的深入研究[8]。目前,有关禁牧封育对退化高寒草地水源涵养功能方面的研究多集中在祁连山[8]、巴塘[9]及玛沁[7]等降水条件相对较好的高寒草甸区域,对降水相对较少的青海湖流域高寒草原地区的研究鲜见报道。为此,本研究选取青海湖流域高寒草原不同封育年限和自由放牧样地,通过野外调查和室内试验相结合的方法,量化禁牧封育措施对该区域群落结构和土壤持水能力的影响,以期为准确评估和预测青海湖流域退化高寒草原恢复过程中群落演替和土壤水源涵养功能的变化提供理论基础和科学依据。
1 材料和方法
1.1 研究区域概况
研究区域位于青海湖北岸海北藏族自治州海晏县西海镇(97°50′—101°20′E,36°15′—38°20′N),海拔3 200~3 800 m,该地区南濒青海湖,北为大通山,地势由北向南倾斜。气候寒冷期长,太阳辐射强,气温日差较大,干旱少雨,降水比较集中,雨热同季,且无明显四季之分,属高原大陆性气候。据海晏县气象观测资料分析,多年平均气温为-0.6℃,极端高温25℃,极端低温-31℃,大于0℃的年积温为1 299℃,多年平均降水量370.3 mm,年蒸发量607.4 mm,干旱指数为4.34,平均风力大于8级,最大冻土深度2.88 m;土壤类型为栗钙土。
1.2 研究设计
根据前期调查,2022年8月在海北藏族自治州海晏县西海镇周边选取自由放牧样地(放牧强度为2.5羊/hm2),禁牧封育4年、7年、14年样地,以自由放牧样地为对照,样地大小为40 m×40 m。在对照及每个禁牧封育样地内,均匀设置4个50 cm×50 cm大小的观测样方,即每个处理4个重复,样方与围栏距离至少3 m。
1.3 样品采集及指标测定
1.3.1 植被群落调查
用样框法测定每个样方的群落总盖度及各物种分种盖度。用直尺测定样方内植物平均高度和单种高度,单种高度至少随机测量10株,若不足10株则全部测量。用刈割法采集样方内各物种地上部分,装入信封,在烘箱中65℃烘干至恒重,得到植物分种地上生物量及群落总地上生物量,每个样地4个重复。用单种植物盖度、高度和生物量,计算重要值;根据重要值计算群落Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Simpson优势度指数,根据物种数计算Patrick丰富度指数,具体计算公式详见参考文献[7]
1.3.2 地下生物量
在完成地上生物量采集的样方内,用直径7 cm的土钻按照0-10,10-20,20-30,30-40 cm分层取样,每个土层采集3钻样品合为一体,用2 mm筛子将土壤和植物根系分离,冲洗掉根系表面土壤颗粒后装入信封,带回实验室,在65℃的烘箱内烘至恒重,计算地下生物量,每个样地4个重复。
1.3.3 土壤容重及持水能力
用铁锹在采集完地下生物量的区域挖掘长、宽、高均为50 cm的方形坑,用标准环刀(体积100 cm3),采集0-10,10-20,20-30,30-40 cm原状土壤样品,每个样地4个重复。土壤容重、饱和持水量、毛管持水量、田间持水量均采用环刀法一次性连续测定,具体测定过程及计算方法参照《中华人民共和国林业行业标准——森林土壤分析方法》。
1.4 数据统计
用Excel 2016进行数据整理,数据表达为平均值±标准误差;对数据进行正态检验后利用SPSS 23.0中的one-way ANOVA模块进行不同处理间的差异分析,用Origin 2021和Canoco 5分别进行群落结构和土壤持水特征的皮尔逊相关分析和典型相关性分析。
2 结果与分析
2.1 群落结构
2.1.1 植物物种数及重要值
随禁牧封育年限增加,青海湖北岸高寒草原群落物种数呈降低趋势(表1),自由放牧、封育4年、封育7年、封育14年样地内物种数目分别为10科19种、7科11种、8科13种、5科9种,其中,杂类草分别为8科15种、5科6种、6科8种、3科4种。
1青海湖北岸高寒草原不同禁牧封育年限下各物种的重要值
Table1Important values of different species in the alpine steppe on the north shore of Qinghai Lake under different enclosure time
随禁牧封育年限延长,优势种也发生了明显变化。其中,自由放牧样地中禾本科和莎草科占比均较高,优势种主要有垂穗披碱草(Elymus nutans)和矮嵩草(Kobresia humilis),其重要值均为0.21。禁牧封育样地禾本科植物占比较大,其中封育4年样地优势种为披碱草(E. dahuricus)和紫花针茅(Stipa purpurea),重要值分别为0.32和0.10;封育7年样地优势种为披碱草(E. dahuricus)和垂穗披碱草(E. nutans),重要值分别为0.38和0.12;封育14年样地优势种为披碱草(E. dahuricus)、垂穗披碱草(E. nutans)以及洽草(Koeleria macrantha),重要值分别为0.26、0.28和0.14。
2.1.2 群落高度和盖度
随禁牧封育年限增加,青海湖北岸高寒草原群落高度呈逐步增加趋势(图1),与自由放牧相比,封育14年样地群落高度显著提高9.45倍,增加速率为2.95 cm/年。群落盖度随禁牧封育年限延长呈先增加后降低趋势,与自由放牧相比,封育7年样地群落盖度显著增加18.77%,至封育14年,其群落盖度较封育7年样地显著下降10.94%(P<0.05)。
2.1.3 生物量
青海湖北岸地上生物量、地下生物量及总生物量随禁牧封育年限的延长呈先增加后降低趋势,三者达到峰值的年限有所差异(图2),其中,地下生物量及总生物量在封育4年达到最高,二者较自由放牧分别显著提高55.84%、57.65%,至封育14年,二者较封育4年分别显著降低38.19%、31.14%。地上生物量在封育7年达到最高,比自由放牧显著提高213.04%,至封育14年,其较封育7年显著降低40.47%。
进一步分析不同深度地下生物量(图2),可以看出禁牧封育对地下生物量的影响主要集中在表层0-10 cm,对10-40 cm地下生物量无明显影响。其中,随封育年限增加,0-10 cm地下生物量呈先增加后降低趋势,在封育4年达到最大值(1 674.49 g/m2)。
1不同禁牧封育年限下植被平均高度及平均盖度
Fig.1Average height and coverage of vegetations under different enclosure time
FM.自由放牧;GE4.封育4年;GE7.封育7年; GE14.封育14年。不同小写字母表示同一指标不同禁牧年限间差异显著(P<0.05)。下同。
FM, free grazing. GE4, 4 years of enclosure. GE7, 7 years of enclosure. GE14, 14 years of enclosure. Different lowercase letters indicate that the same index had significant difference between different enclosure time (P<0.05) . The same as below.
2不同禁牧年限下地上、地下和总生物量及不同土层的地下生物量特征
Fig.2Above-ground, belowground, and total biomass and underground biomass in different soil depth under different enclosure time
2.1.4 物种多样性指数
禁牧封育显著改变了青海湖北岸高寒草原群落多样性指数、丰富度指数及优势度指数(表2)。其中,多样性指数、丰富度指数及优势度随封育年限的增加呈先下降后稳定趋势。与自由放牧对照相比,封育4年样地多样性指数、丰富度指数及优势度指数分别下降22.24%、37.25%、3.87%,随禁牧封育年限进一步增加,三者分别稳定在1.63、8.33和0.81。禁牧封育对均匀度指数无显著影响,基本稳定在0.80左右。
2青海湖北岸不同禁牧年限下高寒草原的多样性指标
Table2Diversity index of alpine steppe under different enclosure time on the north shore of Qinghai Lake
注:不同小写字母表示同一指标不同禁牧年限间差异显著(P<0.05)。下同。
Note: Different lowercase letters indicate that the same index had significant difference between different enclosure times (P < 0.05) . The same as below.
2.1.5 植物功能群
禁牧封育措施显著改变了青海湖北岸高寒草原植物功能群,随着禁牧封育年限延长,禾本科植物在群落中的重要值占比逐渐增加,莎草科和杂类草重要值占比逐渐降低(图3)。与自由放牧相比,禁牧封育14年样地禾本科重要值占比显著提高104.74%(P<0.05),莎草科、杂类草重要值占比分别显著降低85.94%、57.57%(P<0.05)。
3青海湖北岸不同禁牧年限下各功能群的重要值占比
Fig.3The proportion of important values of different functional group under different enclosure time on the north shore of Qinghai Lake
2.2 土壤容重及持水能力
2.2.1 容重及持水量
图4可知,禁牧封育对青海湖北岸高寒草原土壤容重及持水能力的影响主要集中在0-20 cm土层,对20-40 cm土层无显著影响。其中,0-10,10-20 cm土壤容重均随封育年限的增加而逐步降低。与自由放牧相比,封育14年0-10,10-20 cm土壤容重分别显著降低31.81%、15.07%(P<0.05)。随禁牧封育年限增加,0-10 cm土壤饱和持水量、毛管持水量及田间持水量均呈先增加后稳定趋势,与自由放牧相比,三者在封育4年分别显著增加43.83%、38.88%、39.76%,随封育年限进一步增加,三者分别稳定在72.73%、63.00%、49.85%左右。在10-20 cm土层土壤饱和持水量随封育年限增加呈逐步增加趋势,封育14年土壤饱和持水量较自由放牧样地显著提高36.95%。在10-20 cm土层毛管持水量和田间持水量均随封育年限增加呈先增加后降低的趋势,与自由放牧相比,封育7年10-20 cm毛管持水量和田间持水量分别显著增加27.68%、42.85%(P<0.05),至封育14年,二者分别较封育7年降低12.19%、29.99%。
2.2.2 孔隙度
禁牧封育措施对土壤孔隙度的影响因指标不同而有所差异(表3),随封育年限增加,0-10,10-20 cm土壤非毛管孔隙度呈逐渐增大趋势。与自由放牧相比,封育14年0-10,10-20 cm土壤非毛管孔隙度分别显著增加351.48%、148.46%。0-10,10-20 cm土壤毛管孔隙度随封育年限增加呈先增加后降低的趋势。与自由放牧相比,封育7年0-10,10-20 cm土壤毛管孔隙度分别显著增加11.24%、12.09%(P<0.05),至封育14年,二者分别较封育7年降低12.17%、27.96%。0-10 cm土壤总孔隙度随封育年限增加呈先增加后稳定的趋势。
4青海湖北岸不同禁牧年限土壤容重及持水量特征
Fig.4Characteristics of soil bulk densityand water capacity under different enclosure time in alpine steppe on the north shore of Qinghai Lake
3青海湖北岸高寒草原不同禁牧年限土壤孔隙度参数
Table3Soil porosity parameters of different enclosure time in alpine steppe on the north shore of Qinghai Lake
与自由放牧相比,封育4年0-10 cm土壤总孔隙度显著增加19.84%(P<0.05),随封育年限进一步增加,0-10 cm土壤总孔隙度无显著变化,稳定在61.28%左右。禁牧封育措施对20-40 cm土壤非毛管孔隙度、毛管孔隙度及总孔隙度无显著影响。
2.3 不同封育年限青海湖植被与土壤水分特征相关性
青海湖不同封育年限植被群落结构与土壤持水特征相关系数矩阵结果(图5)表明,群落高度(H)与土壤容重(SBD)呈极显著负相关关系,相关系数为-0.71。Patrick丰富度(R)和Simpson优势度指数(D)与SBD呈极显著正相关关系(P<0.01),相关系数分别为0.71和0.66,二者与土壤饱和持水量(SWC)、毛管持水量(CWC)以及非毛管孔隙度(NCP)均呈极显著负相关关系(P<0.01)。Shannon-Wiener多样性指数(H′)与SBD呈显著正相关,相关系数为0.62(P<0.05)。Patrick丰富度(R)与CWC和NCP均呈显著负相关关系(P<0.05)。
5青海湖北岸高寒草原植被与土壤水分特征相关性
Fig.5Correlation of vegetation and soil moisture characteristics of alpine steppe on the north shore of Qinghai Lake
C.植被盖度;H.植被高度;AB.地上生物量;BB.地下生物量;TB.总生物量;H′.Shannon-Wiener多样性指数; R.Patrick丰富度指数;D.Simpson优势度指数;J.Pielou均匀度指数;SWC.饱和持水量;CWC.毛管持水量; FWC.田间持水量;SBD.土壤容重;NCP.非毛管孔隙度;CP.毛管孔隙度;TP.总孔隙度。下同。
C, vegetation coverage. H, vegetation height. AB, aboveground biomass. BB, belowground biomass. TB, total biomass. H′, Shannon-Wiener diversity index. R, Patrick richness index. D, Simpson dominance index. J, Pielou evenness index. SWC, saturated water capacity. CWC, capillary water capacity. FWC, field capacity. SBD, soil bulk density. NCP, non-capillary porosity. CP, capillary porosity. TP, total porosity. The same as below.
进一步对青海湖植被群落结构和土壤持水特征进行典型相关性分析,鉴于禁牧封育对0-10 cm土壤水分特征的影响最明显,本研究中土壤水分特征选用0-10 cm土层数据进行分析。结果(图6)显示第一轴对植被因子的解释率达到93.71%,其中,SBD与第一轴呈正相关,且影响最大,说明土壤容重(SBD)是影响青海湖北岸植物群落结构的最主要土壤水分特征因子。
群落盖度(C)和Patrick丰富度指数(R)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)均分布在第一象限,三者主要受到SBD和CP的影响。地下生物量(BB)、总生物量(TB)和Pielou均匀度指数(J)均分布在第四象限,表明三者受土壤水分特征因子的影响较小。
6青海湖北岸高寒草原植被与土壤水分特征典型相关分析
Fig.6Canonical correlation analysis of vegetation and soil moisture characteristics of alpine steppe on the north shore of Qinghai Lake
3 讨论
3.1 禁牧封育对青海湖植被群落结构的影响
植物群落结构变化是禁牧封育后植被恢复最为直观的表征[10]。本研究结果显示随着封育年限的增加,青海湖北岸高寒草原中杂类草等劣质牧草重要值明显降低,牲畜喜食的禾本科植物比重显著增加,这与姚喜喜等[11]的研究结果一致,表明禁牧封育措施在一定程度上能有效地提高牧场的饲用价值。本研究发现禁牧封育后群落物种数量减少,多样性指数和优势度指数降低,这与前人的研究结果[712]具有一定差异,这可能是因为不同研究中所选取的自由放牧样地放牧强度有差异,本研究中放牧样地所采取的放牧强度相对较小,有利于维持较高的生物多样性。禁牧封育措施排除了牲畜的采食和践踏作用,具有高度优势的禾本科植物逐渐占据主导地位,土壤养分被优先分配给适应力较强的禾本科植物,形成单优势种[13],在阳光和养分的竞争中较为低矮的杂类草逐渐被淘汰[14]。可以看出,禁牧封育措施在降低植物物种丰富度同时提高了优质牧草比例。群落均匀度指数随封育年限增加变化不显著,这与祁连山的研究结果[8]一致,其原因是禁牧封育过程中产生较厚的枯落物在一定程度上阻碍了种子的萌发,部分种子繁殖的植物难以得到延续[15],均匀度指数略微降低,但未达到显著水平。
植物地上地下生物量分配对于生态系统生产力和生物地球化学循环过程至关重要[16]。本研究发现随禁牧封育年限的增加,地上地下生物量及总生物量均呈先增高后降低的变化趋势,其中地下生物量峰值明显早于地上生物量,表明群落在禁牧封育后地上地下生物量分配发生了一定的变化,这与前人的研究结果[4]一致。这可能是因为:(1)禁牧封育后,没有家畜的采食和践踏,植物自然凋落后回归土壤,土壤养分条件得到改善[17],地上地下生物量增大。然而,随着封育年限进一步增加,枯落物大量累积,对土壤和大气具有强烈的物理阻隔作用,直接阻碍空气与土壤的热量交换[18],在这一过程中,群落盖度显著降低,地上地下生物量逐步降低;(2)植物的避牧策略在禁牧封育后得到缓解,随着封育年限增加植物将更多的养分用于地上部分的生长,以争夺更多的阳光等资源,占据更有利的生态位[19],植被高度也因此随封育年限的增加逐渐增加,所以地下生物量的峰值会早于地上生物量;(3)禁牧封育改变了植被功能群结构,封育4年后根系较为发达的多年生禾本科植物重要值占比显著增加[20],地上地下生物量显著增加,封育11年后禾本科植物和莎草科植物重要值占比趋于稳定,植被盖度下降,根系直径较小的杂类草[21]显著降低,引起地上生物量显著降低。
3.2 禁牧封育对青海湖土壤水分特征的影响
土壤水分特征是放牧地区植被恢复和生态环境建设的重要指标[22]。本研究结果显示,禁牧封育对土壤水分特征的影响主要集中在表层(0-20 cm)土壤,土壤容重随封育年限的增加逐渐降低,这与Yang等[21]的研究结论一致,这是因为禁牧封育措施避免土壤受外界压力,同时生态系统具有一定的自我调节功能,使得封育过程中土壤紧实度下降。本研究发现,封育4年0-10 cm土壤毛管孔隙度和非毛管孔隙度均高于自由放牧样地,但随着封育年限增加,毛管孔隙度逐渐降低,非毛管孔隙度逐渐增大,这与赵栋等[23]的研究结果存在差异,这可能是因为研究区域土壤条件不同,在本研究中封育7年和封育14年样地土壤中砾石含量较多,造成非毛管孔隙度增加,毛管孔隙度减小的情况。
土壤孔隙度反映土壤水分在涵蓄水量和供给植物生理性用水的分配情况,与土壤饱和持水量、毛管持水量、田间持水量密切相关[24]。本研究中0-10 cm土壤饱和持水量、毛管持水量及田间持水量均随着随封育年限的增加呈先快速增加后趋于平稳的趋势。这主要是因为在禁牧封育措施实施初期,由于植物免受牲畜的啃食和踩踏,植被的生长状况得以改善,促使地下生物量,特别是0-10 cm地下生物量明显提高,进而显著改善这一层面土壤孔隙度,最终使0-10 cm土壤饱和持水量、毛管持水量、田间持水量在禁牧封育初期明显提高。但随着封育年限的进一步延长,由于地表枯落物的大量积累,影响了部分种子萌发,群落结构发生改变,造成植物盖度、0-10 cm地下生物量及总孔隙度趋于稳定甚至下降,最终促使浅层土壤饱和持水量、毛管持水量及田间持水量趋于稳定。本研究结果也正好证实了高寒草原土壤持水能力可能存在自然饱和点,禁牧封育时间过长可能会对高寒草地土壤持水能力的可持续恢复有一定的负面影响[24-25]
3.3 禁牧封育过程中青海湖植被群落和土壤持水特征的关系
植被与土壤是2个相互作用、相互影响的生态系统,近期相关研究表明,禁牧封育会引起土壤物理结构的改变,进而影响群落结构[726]。在本研究中,随禁牧封育时间延长,青海湖北岸高寒草原土壤容重降低,非毛管孔隙度增大,相关性分析结果表明,二者是与群落结构相关性最大的影响因子,土壤容重与群落高度呈极显著负相关,与优势度指数呈极显著正相关,这主要是因为禁牧封育措施明显降低了浅层土壤容重,提高了非毛管孔隙度,促使土壤水分特征明显改善。禁牧封育措施使草地避免了牲畜的啃食和踩踏,群落盖度、高度、及地上地下生物量增加,禾本科植物在这一过程中逐渐占据优势地位,造成植物物种多样性和优势度指数下降。同时,植被的变化也影响着土壤,群落盖度以及凋落物的增加,引起土壤呼吸速率的增加、有机质分解速率加快、土壤养分增加、植物根系生物量增大[27]、土壤孔隙度增大、容重降低,形成植被和土壤相互影响的生态循环系统。
3.4 最佳封育年限
本研究结果显示,青海湖自由放牧高寒草原植被盖度、高度、生物量、土壤持水能力及孔隙度在禁牧封育初期快速恢复,随着禁牧封育年限增加,植被盖度、饱和持水量、毛管持水量及田间持水量的恢复速率逐渐减弱,禁牧封育年限超过7年后,植被盖度、地上、地下生物量及0-20 cm土壤孔隙度均出现不同程度的降低。从植被群落结构的角度考虑,青海湖高寒草原禁牧封育年限不应超过7年。禁牧封育时间过长不利于青海湖高寒草原植被群落结构和水源涵养功能的可持续恢复,禁牧封育效果受到时间因素的影响。这与前期在高寒草甸的研究[21]基本一致。来自内蒙古的研究发现春季和冬季进行适度放牧能有效去除凋落物[28]、减少生长冗余、促进分蘖形成、牧草再生[29],有利于草地土壤的养分循环、腐殖质形成和碳固持[30]。为维持高寒草原生态系统能量流动和物质循环的良好状态,长期禁牧封育的高寒草原应施以适度干扰(如季节性放牧)。作者仅研究了不同封育年限下高寒草甸植被盖度、高度、生物量、物种数、物种组成及土壤容重、持水量及孔隙度的变化,诸如土壤养分、物种养分竞争及土壤微生物等过程并未涉及。要准确理解长期封育对青海湖高寒草原生态功能的影响,需要在长期禁牧封育条件下对土壤养分、物种养分竞争及土壤微生物的影响方面进一步深入研究。
4 结论
(1)随封育年限增加,青海湖北岸高寒草原物种数呈降低趋势,群落盖度、地上生物量、地下生物量、0-10 cm地下生物量、总生物量均呈先增加后降低趋势,群落高度呈逐步增加趋势,增加速率为2.95 cm/年。随着禁牧封育年限延长,多样性指数、丰富度指数及优势度随封育年限的增加呈先下降后稳定趋势,禾本科植物在群落中的重要值占比逐渐增加,莎草科和杂类草重要值占比逐渐降低,禁牧封育措施对Pielou均匀度指数及10-40 cm地下生物量无显著影响。
(2)禁牧封育对青海湖北岸高寒草原土壤水分特征的影响主要集中在0-20 cm土层,且指标不同其变化趋势有所差异。随着禁牧封育年限延长,0-20 cm土壤容重逐步降低,0-10 cm土壤饱和持水量、毛管持水量、田间持水量及总孔隙度均呈先增加后稳定趋势,10-20 cm土壤饱和持水量、0-20 cm土壤非毛管孔隙度均呈逐步增加趋势,10-20 cm毛管持水量、田间持水量及0-20 cm土壤毛管孔隙度均呈先增加后降低的趋势。
(3)土壤容重是影响青海湖北岸植被群落结构的最主要土壤水分特征因子,地下生物量、总生物量和Pielou均匀度指数受土壤水分特征因子的影响较小。
整体而言,短期禁牧封育有利于改善青海湖北岸高寒草原群落结构和水源涵养功能,而禁牧封育时间过长并不利于该地区植物群落结构和水源涵养功能的可持续恢复,从植被群落结构的角度考虑,青海湖高寒草原禁牧封育年限不应超过7年,超过7年应进行适度干扰。
1不同禁牧封育年限下植被平均高度及平均盖度
Fig.1Average height and coverage of vegetations under different enclosure time
2不同禁牧年限下地上、地下和总生物量及不同土层的地下生物量特征
Fig.2Above-ground, belowground, and total biomass and underground biomass in different soil depth under different enclosure time
3青海湖北岸不同禁牧年限下各功能群的重要值占比
Fig.3The proportion of important values of different functional group under different enclosure time on the north shore of Qinghai Lake
4青海湖北岸不同禁牧年限土壤容重及持水量特征
Fig.4Characteristics of soil bulk densityand water capacity under different enclosure time in alpine steppe on the north shore of Qinghai Lake
5青海湖北岸高寒草原植被与土壤水分特征相关性
Fig.5Correlation of vegetation and soil moisture characteristics of alpine steppe on the north shore of Qinghai Lake
6青海湖北岸高寒草原植被与土壤水分特征典型相关分析
Fig.6Canonical correlation analysis of vegetation and soil moisture characteristics of alpine steppe on the north shore of Qinghai Lake
1青海湖北岸高寒草原不同禁牧封育年限下各物种的重要值
Table1Important values of different species in the alpine steppe on the north shore of Qinghai Lake under different enclosure time
2青海湖北岸不同禁牧年限下高寒草原的多样性指标
Table2Diversity index of alpine steppe under different enclosure time on the north shore of Qinghai Lake
3青海湖北岸高寒草原不同禁牧年限土壤孔隙度参数
Table3Soil porosity parameters of different enclosure time in alpine steppe on the north shore of Qinghai Lake
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