观赏海棠开花物候特征与气候适应性

李舒情; 张往祥; 申轶乾; LI Shuqing; ZHANG Wangxiang; SHEN Yiqian

观赏海棠开花物候特征与气候适应性

doi: 10.7606/j.issn.1000-4025.20240154

李舒情，张往祥，申轶乾

南京林业大学林草学院,水土保持学院,南京 210037

基金项目: 国家林业和草原局推广项目(2023133114)

详细信息

作者简介

李舒情(1999—)，女，硕士，主要从事观赏海棠开花物候研究。E-mail: shu110042@qq.com

通讯作者

张往祥，教授，博士生导师，主要从事观赏海棠等木本花卉良种选育研究。E-mail: malus2011@163.com

中图分类号: S685.99

文献标识码: A

Flowering phenology characteristics and climate adaptability of ornamental crabapple

LI Shuqing ， ZHANG Wangxiang ， SHEN Yiqian

College of Forestry and Soil Conservation, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037 , China

摘要

【目的】观赏海棠是优秀的春季观花树种,研究其开花物候特点、稳定性及变化规律,并探索其与气候变迁之间的关系,对预测与调控海棠花期具有重要意义。【方法】基于67个品种8年的物候观测数据,分别对海棠的花期早晚、长短及稳定性进行划分,结合气象数据分析各品种对气候变化的适应性。【结果】(1)海棠品种群初花时序稳定性较高,绝大多数品种(68.7%)的初花期时序波动幅度为0~0.04。(2)海棠花期寿命对气候高度敏感,仅部分品种(18%)的花期长度较为稳定,波动幅度为1~2个月。(3)海棠开花需要一定的低温刺激,不同品种开花的低温需求不同。(4)日最高温≥25 ℃、日降水量≥5mm、日相对湿度≥80%时均会使海棠花期缩短。【结论】花前低温会显著影响海棠初花期稳定性,开花期间维持适宜的气候对延长海棠花期有重要意义。

关键词

观赏海棠 / 开花物候 / 初花时序 / 花期长度 / 标准偏差

Abstract

[Objective] Ornamental crabapple is an excellent spring flowering tree species. Studying its flowering phenology characteristics and stability and change rules, and exploring its relationship with climate change are of great significance for the prediction and regulation of the flowering period of crabapple. [Methods] Based on the phenological observation data of 67 varieties for 8 years, the flowering date, length, and stability of crabapple were divided, and the adaptability of each variety to climate change was analyzed in combination with meteorological data. [Results] (1) The stability of the initial flowering time of the crabapple variety group was high, and the fluctuation range of the initial flowering time of most varieties (68.7%) was 0-0.04. (2) The flowering life of crabapple was highly sensitive to climate, and only some varieties (18%) had a relatively stable flowering length, with a fluctuation range of 1-2 months. (3) Ornamental crabapple flowering required a certain low temperature stimulation, and different varieties had different low temperature requirements for flowering. (4) When daily maximum temperature ≥25 ℃, daily precipitation≥5 mm, or daily relative humidity ≥80%, the flowering period of crabapple was shortened. [Conclusion] Low temperature before flowering significantly affects the stability of the initial flowering period of crabapple, and maintaining a suitable climate during flowering is of great significance for prolonging the flowering period of crabapple.

Keywords

ornamental crabapple / flowering phenology / initial flowering time / flowering length / standard deviation

1 材料和方法 1.1 试验地概况与试验材料 1.2 数据测定 1.2.1 数据获取 1.2.2 相关指标 2 结果与分析 2.1 观赏海棠开花期间天气动态 2.2 初花期及花期持续时间变化趋势 2.3 观赏海棠花期早晚类群划分及初花时序稳定性计算 2.4 观赏海棠花期长度类群划分及花期长度稳定性计算 2.5 观赏海棠初花时序与花前低温的相关性分析 2.6 气象因子对观赏海棠花期长度的影响 3 讨论 3.1 温度对海棠花期影响显著但初花时序稳定性高 3.2 海棠花期寿命对气象变化的反应存在区间效应 4 结论

物候学是研究自然界中动植物与环境变化内在联系的学科^[1]。植物物候主要研究植物的萌芽、展叶、开花、结实和落叶等生长周期对环境变化的反应^[2-3]。研究植物物候不仅有助于更好地理解其对环境的适应性，还能为研究气候变化提供重要的参考^[4]。开花习性是植物物候研究的重要部分^[5]，研究开花物候的规律及差异对植物育种与栽培具有重要意义^[6-7]。花器官发育常受非生物因素影响，如光照^[8]、温度^[9-11]、水分^[12]、海拔^[13-14]等对花器官的寿命、大小等有显著影响，这表明外界环境与植物生殖系统发育密切相关。此外，开花植物季节性变化形成的多种自然景观通常受到游客的青睐，春季山花烂漫、秋季五彩缤纷，衍生出一系列观赏类旅游活动，如武汉樱花节、北京香山红叶、沙兰镇杜鹃花海等^[15]。综上，研究植物开花物候对于指导相关园艺生产实践，促进旅游业季节性开发及市场营销策略的制定都具重要价值。

观赏海棠（Malus spp.）为蔷薇科（Rosaceae）苹果属（Malus Mill.）落叶灌木或小乔木，是重要的果树、砧木及观赏树种，因其树形优美、花形多样、花色丰富，且具有较强的环境适应性和抗逆性，深受大众喜爱并被广泛应用于园林景观建设^[16-17]。欧美园艺工作者历经多年选育出一批高观赏价值的海棠杂交品种群，尤其是红色系观花及优良观果品种，选育成就非凡^[18]。近20年来，中国引种栽培数量达百余个，多数品种表现优异^[19-20]。为加强海棠品种群在园林景观建设及专类园搭建上的应用，对多品种海棠开花物候的研究就显得尤为重要。目前，国内外有关海棠开花物候的研究主要集中在开花习性、花期预测、调控等方面^[21-23]。然而，关于多品种海棠的花期变化规律和生理特性尚缺乏系统深入的研究，这会对海棠的花期调控及花期预报模型的精度造成影响。因此，文章拟通过对67个观赏海棠品种的多年花期数据进行分析，研究其开花物候规律，探究始花期、花期长度与部分气象因子的内在联系，并在品种水平上揭示其花期稳定性及其变化规律，为多品种海棠培育、花期预报、花期调控提供参考。

1 材料和方法

1.1 试验地概况与试验材料

试验地位于江苏省扬州市江都区仙女镇（119°55'E，32°42'N）国家海棠种质基因库，地处北亚热带季风气候区，具有明显的季节性特征。试验场地为沙壤土，土壤肥沃，排灌条件良好。年平均气温约16.5℃，年降水量约1000 mm，无霜期320d左右。供试品种共67个（表1），皆引自美国，花色各异，花型多样，其中个别品种如图1所示。每个品种30株，按2m×3m 的行株距栽植，未郁闭，光照充足，小气候条件一致。所选材料都是生长5~8年的健康成年株，并且连续3年以上能稳定开花结果。

1.2 数据测定

1.2.1 数据获取

气象资料均来自中国气象数据网（http://data. cma.cn/site/index.html）。参考儒略日法，以每年的3月1日为起点1，将日期转化日序数^[24]。参考翟盘茂等^[25]的研究，采用相关气象指标以分析气候动态变化。观赏海棠物候的观测方法参照《中国物候观测方法》^[26]。每个品种观测样本30株，取具有代表性的3株做记录。观测内容包括初花期起始日（10%左右花朵开放）^[21]及花期长度。8年（2012-2017年、2022-2023年）的花期数据均源于江苏省扬州市国家海棠种质基因库，由于保存不当，2015 年的花期长度数据丢失。

1.2.2 相关指标

相对初花日（R_ID）是指某一年内单个品种的初花日与群体平均初花日的比值，表示某品种开花时间在群体中的相对早晚。相对花期长度（R_FL）是指某一年内单个品种的花期长度与群体平均花期长度的比值，表示某品种开花寿命在群体中的相对长短。

\{\begin{matrix} R_{I D} = t_{i j} / {\bar{t}}_{j} \\ {\bar{t}}_{j} = Σ t_{i j} / n \end{matrix}

(1)

\{\begin{matrix} R_{F L} = x_{i j} / {\bar{x}}_{j} \\ {\bar{x}}_{j} = \sum x_{i j} / n \end{matrix}

(2)

式中:t_ij为第i个品种第j 年的初花日序;

{\bar{t}}_{j}

为第j 年的群体平均初花日序; n 为群体中海棠品种的数目; x_ij为第i个品种第j 年的开花持续时间;

{\bar{x}}_{j}

为第j年的群体开花持续时间均值。

初花时序稳定性（S_IFT）是指某一品种多年相对初花日的偏离程度。花期长度稳定性（S_FL）是则指某一品种多年花期长度的偏离程度。考虑到标准差可以反映一组数据资料的离散性^[23]，本研究中采用标准差σ计算初花时序和花期长度稳定性。

表1供试观赏海棠品种名称

Table1A list of ornamental crabapple cultivars applied in the test

图1不同品种观赏海棠

Fig.1Different varieties of ornamental crabapple

A.珠穆朗玛; B.亚当斯; C.凯尔西。

A. M. ‘Everest’. B. M. ‘Adams’. C. M. ‘Kelsey’.

2 结果与分析

2.1 观赏海棠开花期间天气动态

表2表明，在观测的8年期间，气温整体表现为上升趋势，每年1月至4月的最低气温均值为（11.48 ±0.75）℃，最高气温均值为（20.93±0.65）℃，平均气温为（15.98±0.75）℃。8年的降水量均值为（2.48±1.38）mm，各年度间降水情况有显著差异，如2016年与2022年的降水量强度显著高于其他年份。8年内的风力均较小，且相对稳定，最大风力常维持在3~4级，部分时间风力能达到4~6级。可认为，观测期内的风力对开花物候无显著影响。

2.2 初花期及花期持续时间变化趋势

观赏海棠的花期一般为3月中下旬至4月中上旬，品种群的开花持续时间约为（30.6±3.55）d。由图2可知，海棠品种群花期整体呈提前趋势，其中，初花期提前了近1周，末花期提前了3d左右; 海棠品种的花期长度波动较大。此外，与2012年相比，海棠品种群的花期寿命在其他年份表现出不同程度的延长（除2016年）。

表2历年开花期间气象指标数值（3—5月）

Table2Meteorological index values during flowering over the years (March to May)

注：T₀指日最低温极大值；T₁指日最低温极小值；T₂指日最低温平均值；T₃指日最高温极大值；T₄指日最高温极小值；T₅指日最高温平均值；SU指最高气温＞25℃的时间；P_max指单日最大降水量；P指日降水量＞1 mm的累计值；R₁₀指日降水量≥10 mm的时间；R₂₀指日降水量≥20 mm的时间；R₁指日降水量≥1 mm的时间；SDⅡ指降水总量与湿日时间（日降水量＞1 mm）的比值。

Note: T₀ refers to the maximum value of daily minimum temperature. T₁ refers to the minimum value of daily minimum temperature. T₂ refers to the average value of daily minimum temperature. T₃ refers to the maximum value of daily maximum temperature. T₄ refers to the minimum value of daily maximum temperature. T₅ refers to the average value of daily maximum temperature. SU refers to time with the highest temperature ＞ 25℃. P_max refers to the maximum daily precipitation. P refers to the cumulative value of daily precipitation ＞ 1 mm. R₁₀ refers to time with daily precipitation ≥ 10 mm. R₂₀refers to time with daily precipitation ≥ 20 mm. R₁ refers to time with daily precipitation ≥ 1 mm. SDⅡ refers to the ratio of total precipitation to wet time (daily precipitation ＞ 1 mm) .

图2初花期起始日和花期长度年际变化

Fig.2Interannual variation of initial flowering date and flowering duration

2.3 观赏海棠花期早晚类群划分及初花时序稳定性计算

由图3可知，67个观赏海棠品种的相对初花日（R_ID）连续分布于区间（0.8，1.4）。R_ID 值越小表示品种开花越早，反之则越晚，而值靠近1则说明该品种开花早晚在群体中位于中间段。因此，根据 R_ID 值的大小，可划分出早、中、晚三大类群: R_ID ≤ 0.95属于早花期类群（共 26 个品种，占 38.8%）; 0.95< R_ID≤1.1属于中花期类群（共30个品种，占 44.8%）; R_ID >1.1属于晚花期类群（共11个品种，占16.4%）。

受环境条件的影响，海棠品种群的初花时序存在轻微波动。为探究其波动程度，计算品种相对初花日的标准差，结果如图3所示。海棠品种的初花时序稳定性（S_IFT）连续分布，最小为 0.02，最大为 0.08。S_IFT 值越小说明品种在群体中的初花时序越稳定，反之则越差。

图3初花时序及其稳定性分布

Fig.3Initial flowering time and its stability distribution

图4花期长度及其稳定性分布

Fig.4Flowering duration and its stability distribution

根据S_IFT值极差等距划分，可将67个品种分为三大类群:初花时序高稳定性类群（S_IFT <0.04，共46个品种，占68.7%）; 初花时序中稳定性类群（0.04≤S_IFT≤0.06，共19个品种，占28.3%）; 初花时序低稳定性类群（S_IFT >0.06，仅 2 个品种，占3%）。

2.4 观赏海棠花期长度类群划分及花期长度稳定性计算

不同品种的花期长度差异显著，花期寿命最短为（6.2±2.23）d、最长为（12.4±1.95）d。由图4可知，各品种的相对花期长度（R_FL）连续分布于区间（0.7，1.4）。R_FL值表示品种在群体中的花期长短。因此，根据R_FL 值的大小划分出3个花期长度等级类群:短花期类群（R_FL≤0.90，花期寿命为5~7d，有17个品种，占25.4%）; 中等长度花期类群（0.90< R_FL <1.10，花期寿命8~10d，共33个品种，占49.2%）; 长花期类群（R_FL ≥1.10，花期寿命 11~13d，共17个品种，占25.4%）。

受环境条件影响，各品种的花期长度均有所波动。计算各品种花期长度稳定性（S_FL），发现品种的 S_FL 一般在1~5之内。据此可划分出3个花期长度稳定性类群:花期长度高稳定性类群（S_FL <2，共 12个品种，占18%）; 花期长度中稳定性类群（2≤ S_FL≤3，共30个品种，占44.8%）花期长度低稳定性类群（S_FL >3，共25个品种，占37.2%）。

2.5 观赏海棠初花时序与花前低温的相关性分析

采用相关性分析法，进一步探究初花时序稳定性（S_IFT）与花前低温的关系，结果如表3所示:早花期类群的S_IFT 与开花前1年10月1日至12月1日（A）的低温时间（气温<7℃）呈极显著负相关; 中花期类群的S_IFT 与 A 时间段内的低温时间（气温<3℃）显著负相关; 晚花期类群的S_IFT 与开花前1年 10月1日至开花当年1月1日（B）的低温时间（气温<5℃）显著负相关。此外，三大花期类群的S_IFT与开花前1年10月1日至开花当年3月1日（D）的低温时间无显著相关性。

由此可推出，观赏海棠正常开花需要经过一定的低温刺激，早、中类群的休眠期都是在开花前1年 10月至开花前1年12月1日，但二者低温刺激范围不同。晚花期类群的休眠期从开花前1年10月 1日持续到开花当年2月1日（C），其低温刺激范围与中花期类群相近，但休眠持续时长多1~2个月。

表3类群初花时序与花前低温时间的相关性分析

Table3Correlation analysis between group initial flowering time and low temperature time before flowering

注:*表示P<0.05; **表示P <0.01。

Note:* indicates P＜0.05. ** indicates P＜0.01.

2.6 气象因子对观赏海棠花期长度的影响

以日最高气温T=25℃、T=28℃为分界线构建分段函数，结果如图5所示。不同区间的拟合函数差异显著，当 T <25℃ 时，T 与相对花期长度（R_FL）的拟合度极低（R²=0.01）; 当25℃≤T<28℃时，T 与R_FL 的拟合度中等（R² =0.32）; 当 T≥ 28℃时，T 与R_FL 的拟合度较高（R²=0.51），花期长度随气温上升而缩短。且当 T>23℃时，R_FL 普遍小于1。

图5日最高温对花期长度的影响

Fig.5Effects of the highest temperature on flowering length

以降水量P=5 mm为分界线构建分段函数，结果如图6所示。当P＜5 mm时，二者之间的拟合度极低（R²=0.011 8），而当P≥5 mm，二者之间的拟合度高达0.77，此时花期长度随降水量增加而缩短，且R_FL普遍小于1。

以相对湿度RH=80%为分界线构建分段函数，结果如图7所示。花期长度随相对湿度的上升而缩短，当RH＜80%时，这种关联性并不强（R²=0.19），而当RH≥80%时，二者之间的拟合度达到0.38，且R_FL普遍小于1。

图6日降水量对花期长度的影响

Fig.6Effects of daily precipitation on flowering length

图7日相对湿度对花期长度的影响

Fig.7Effects of relative humidity on flowering length

3 讨论

3.1 温度对海棠花期影响显著但初花时序稳定性高

品种的花期早晚及其在群体中的开花时序是开花植物的重要性状^[27]，由于对气候的敏感性，同种植物在不同空间和时间上有很大的差异^[28]。研究发现，尽管初花日期在不同年度间存在较大波动，但品种群初花时序稳定性高，各品种的时序偏离度不超过0.08。初花时序的稳定性反映了遗传因素在开花物候中的主导地位，然而初花期早晚不仅受遗传影响，还与开花前的有效积温状况密切相关，包括开花前一定时期内冷积温和热积温两方面^[29]。一般而言，冬季温度的上升会促使早春物候提前^[30]，但也有研究表明冬季气候变暖阻碍了植物休眠期的冷量积累，使热量积累的提前效应被抵消^[31]。本研究中，海棠品种群初花时序与一定时期内的冬季低温时间显著负相关，低温时间越长，开花时序稳定性越强，且不同类群对低温时间变化的反应有所差异。同时，海棠花期早晚与开花前的热积温关联性极强，例如，早花品种的初花期与花前3个月内日均温≥7℃的积温相关系数达-0.90。综上可以推断，海棠开花需要经过一定时期的冷积温和热积温，但具体积温量因品种而异，这种差异的形成可能与其亲本原产地所处的气候区不同有关。

3.2 海棠花期寿命对气象变化的反应存在区间效应

本研究表明海棠花期寿命长短因品种而异，同一品种在不同的年度间呈现较大波动，且海棠花期寿命对各气象变化的反应存在明显的区间效应，当日最高温T 处于25~28℃时，花期寿命主要由温度和遗传因素共同主导（R²=0.32），但不同品种温度敏感性不同; 当 T≥28℃时，花期持续时间则主要由温度主导（R²=0.5134）。此外，当日降水量超过5mm 时，花期寿命由降水量大小主导（R² = 0.77）。这表明，海棠花期长短是由遗传因素和气象条件共同决定的，二者对海棠寿命影响的权重大小与气象因子所处的区间有关。一般而言，植物开花寿命对外界环境变化的适应有一个舒适度范围，当环境变化波动在此范围内，植物可能不发生或发生轻微的反应，一旦超出界限，植物则表现出明显的反应现象，如生长期缩短或生物量降低等^[32]。普遍认为高温会影响植物的呼吸和蒸腾生理^[33]，强降水则会对花朵造成机械损伤，从而使花期寿命缩短。研究表明，高温会对植物的多条代谢通路造成消极影响^[34-36]，开花期间的温度升高则主要通过加快植物的生理代谢，使花期寿命缩短^[37]，也有研究认为高温促使生物传粉媒介活动频繁，促使植物花期缩短^[38-39]。目前，有关海棠对非生物因素响应的研究已取得一定成果^[40]，但仍局限于叶片的抗逆性形态指标和生理特征等方面，而针对海棠花器官方向的研究相对薄弱，尤其是海棠花器官如何适应气象变化的生理机制，有待后续进一步探讨。

4 结论

（1）海棠品种群群体观赏期较长。单个品种花期寿命约1周，而品种群的开花持续时间约为30d，延长了2倍，能够为丰富春季观赏类旅游活动服务。

（2）海棠品种群初花时序稳定性高，各品种的时序偏离度不超过0.08。海棠开花的冷积温需求因品种而异，早花和晚花类群的低温需求分别为<7℃（2个月）和<5℃（4个月）。

（3）花期寿命对气象变化较敏感。在观赏海棠开花期间，维持温度低于25℃，降水量小于5mm，相对湿度低于80%的环境条件，将更加有利于延长花期。

图1不同品种观赏海棠

Fig.1Different varieties of ornamental crabapple

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图2初花期起始日和花期长度年际变化

Fig.2Interannual variation of initial flowering date and flowering duration

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图3初花时序及其稳定性分布

Fig.3Initial flowering time and its stability distribution

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图4花期长度及其稳定性分布

Fig.4Flowering duration and its stability distribution

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图5日最高温对花期长度的影响

Fig.5Effects of the highest temperature on flowering length

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图6日降水量对花期长度的影响

Fig.6Effects of daily precipitation on flowering length

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图7日相对湿度对花期长度的影响

Fig.7Effects of relative humidity on flowering length

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表1供试观赏海棠品种名称

Table1A list of ornamental crabapple cultivars applied in the test

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表2历年开花期间气象指标数值（3—5月）

Table2Meteorological index values during flowering over the years (March to May)

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表3类群初花时序与花前低温时间的相关性分析

Table3Correlation analysis between group initial flowering time and low temperature time before flowering

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图1不同品种观赏海棠

Fig.1Different varieties of ornamental crabapple

图2初花期起始日和花期长度年际变化

Fig.2Interannual variation of initial flowering date and flowering duration

图3初花时序及其稳定性分布

Fig.3Initial flowering time and its stability distribution

图4花期长度及其稳定性分布

Fig.4Flowering duration and its stability distribution

图5日最高温对花期长度的影响

Fig.5Effects of the highest temperature on flowering length

图6日降水量对花期长度的影响

Fig.6Effects of daily precipitation on flowering length

图7日相对湿度对花期长度的影响

Fig.7Effects of relative humidity on flowering length

表1供试观赏海棠品种名称

Table1A list of ornamental crabapple cultivars applied in the test

表2历年开花期间气象指标数值（3—5月）

Table2Meteorological index values during flowering over the years (March to May)

表3类群初花时序与花前低温时间的相关性分析

Table3Correlation analysis between group initial flowering time and low temperature time before flowering

引用提醒

图(7) / 表(3)

引用本文

李舒情,张往祥,申轶乾.观赏海棠开花物候特征与气候适应性[J].西北植物学报,2024,44(10):1656-1664.

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LI S Q, ZHANG W X, SHEN Y Q. Flowering phenology characteristics and climate adaptability of ornamental crabapple [J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2024,44(10): 1656-1664.

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图1不同品种观赏海棠

Fig.1Different varieties of ornamental crabapple

图2初花期起始日和花期长度年际变化

Fig.2Interannual variation of initial flowering date and flowering duration

图3初花时序及其稳定性分布

Fig.3Initial flowering time and its stability distribution

图4花期长度及其稳定性分布

Fig.4Flowering duration and its stability distribution

图5日最高温对花期长度的影响

Fig.5Effects of the highest temperature on flowering length

图6日降水量对花期长度的影响

Fig.6Effects of daily precipitation on flowering length

图7日相对湿度对花期长度的影响

Fig.7Effects of relative humidity on flowering length

表1供试观赏海棠品种名称

Table1A list of ornamental crabapple cultivars applied in the test

表2历年开花期间气象指标数值（3—5月）

Table2Meteorological index values during flowering over the years (March to May)

表3类群初花时序与花前低温时间的相关性分析

Table3Correlation analysis between group initial flowering time and low temperature time before flowering

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1 材料和方法

2 结果与分析

3 讨论

4 结论

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