摘要
【目的】探究干旱胁迫对芜菁叶片光合特性与解剖结构的影响,为抗旱种质选育以及栽培措施制定提供依据。【方法】选用抗旱型和干旱敏感型芜菁幼苗进行正常供水和干旱胁迫盆栽试验,分析其叶片光合特性和解剖结构的变化。【结果】干旱使芜菁叶片叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量,净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、气孔限制值以及最大荧光、可变荧光、最大光化学效率、光化学潜在活性均显著降低,胞间 CO2 浓度、水分利用效率,初始荧光则显著增加,且干旱敏感种质变幅更大。干旱也使叶片气孔长宽、开度、密度及组织结构疏松度显著减小,而叶片厚度显著增加。干旱还使叶绿体肿胀、基粒片层模糊、出现空洞以及嗜锇颗粒和淀粉粒增加,线粒体膨胀且内部嵴变模糊,且干旱敏感种质受损程度更重。【结论】干旱胁迫使芜菁叶片气孔开度和组织结构疏松度减小,厚度增加,叶绿体、线粒体形态结构受损,叶绿素含量和光合效率降低,且抗旱性型种质对干旱的适应调节能力更强。
Abstract
[Objective] The study aims to investigate the effects of drought stress on the photosynthetic characteristics and anatomical structure of turnip (Brassica rapa) leaves, and to provide a basis for the selection and breeding of drought-resistant germplasm and the development of cultivation measures. [Methods] Drought-resistant and drought-sensitive turnip seedlings were selected for normal water-supply and drought-stress potting experiments to analyze the changes in leaf photosynthetic characteristics and anatomical structures. [Results] Drought stress reduced chlorophyll a, chlorophyll b, and total chlorophyll contents, net photosynthetic rate, stomatal conductance, transpiration rate, stomatal limiting values, as well as maximal fluorescence, variable fluorescence, maximal photochemical efficiency, and photochemical potential activity of turnip leaves, while the inter-cellular CO2 concentration, water-use efficiency, and initial fluorescence were increased, with greater variations in drought-sensitive germplasm. Drought also reduced leaf stomatal length, width, openness, density, and tissue laxity, while leaf thickness was increased. Drought also caused swelling of chloroplasts, blurring of basal lamellae, the appearance of cavities, and an increase in osmiophilic and amylopectin granules, while mitochondria were swollen and their internal cristae blurring, while the drought-sensitive germplasm was severely damaged. [Conclusion] Drought stress reduces stomatal opening and tissue structure laxity, increases leaf thickness, impaires the morphological structure of chloroplasts and mitochondria, and reduces the chlorophyll content and photosynthetic efficiency. The drought-resistant germplasm has stronger adaptive regulation to drought stress.
Keywords
光合作用为植物的生长发育和代谢活动提供能量。非生物胁迫会通过改变叶片气孔开度、组织结构、细胞器形态功能、光合色素含量、光合参数，破坏 PSⅠ、PSⅡ活性、光合电子传递过程和光能的吸收传递等影响光合作用[1]。在水分胁迫条件下，植物叶片光合作用和叶绿素荧光减弱，生长受到抑制[2]。前人研究表明，药用大黄苗期叶片叶绿素含量在干旱胁迫下降低[3]; 随着干旱程度的加深，油茶苗木叶片最小初始荧光呈上升趋势，净光合速率、气孔导度、胞间CO2 浓度、蒸腾速率均呈下降趋势[4]; 干旱胁迫条件下，火麻叶中最大光能转换效率、实际光能转换效率、电子传递速率、光化学淬灭系数降低，而非光化学淬灭系数增加[5]; 干旱胁迫会导致叶片气孔关闭，影响光合底物CO2 的吸收，致使光合作用减弱[6]; 在干旱胁迫环境下，小麦叶片的气孔密度增加，而气孔长度、气孔面积减小[7]。同时，在干旱胁迫下，植物也会改变叶片的解剖结构来适应环境[8]。有研究报道，随着土壤水分降低，紫花苜蓿和黄花苜蓿的叶片厚度、叶肉厚度、下表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、中脉中心厚度、栅海比、疏松度呈现逐渐下降的趋势，而叶片组织结构紧密度、叶脉突起度增加[9]; 严重干旱胁迫还会导致植物叶绿体膜系统瓦解，细胞核内物质流出，线粒体外膜消失，细胞壁变薄[10]。
芜菁（Brassica rapa L.）又名蔓菁、圆根、盘菜等，属十字花科芸薹属2年生草本植物，其栽培历史悠久、品质优良、营养丰富，具有较高的利用价值[11]。芜菁因其具有药用、饲用、食用价值而在新疆被广泛种植，其中南疆种植面积较大[12]，但南疆多为戈壁和沙漠，属于大陆性干旱气候，年降水量较少而且时空分布不均匀[13]。干旱对芜菁的生长及光合生理产生不良影响，进而影响其生长发育和产量。目前，对芜菁抗旱性的研究主要集中在抗旱性评价以及渗透调节物质和抗氧化酶等生理响应方面，而关于芜菁幼苗光合特性和叶片组织结构对干旱响应的研究较少。因此，本试验采用盆栽自然干旱法，对不同抗旱型芜菁幼苗进行干旱胁迫处理，测定和分析干旱胁迫对芜菁幼苗叶片光合特性、解剖结构和叶肉细胞细胞器的影响，旨在为芜菁抗旱种质的选育以及栽培提供实践和理论的依据。
1 材料和方法
1.1 试验材料
供试材料为前期抗旱性鉴定筛选出的2份不同干旱类型的芜菁种质，一份为‘黄恰玛古’（抗旱型），另一份为‘卡玛古’（干旱敏感型），种子均来自于新疆。
1.2 试验设计
试验于2023年3月在塔里木大学连栋温室内进行，每份材料挑选100粒饱满的种子，播种于32 孔穴盘（60mm×60mm×110mm），育苗基质由草炭、蛭石、园土按照2∶2∶1体积比混合而成。播种后正常水分管理，在幼苗长至4叶1心时进行干旱胁迫处理。其中，对照组（CK），正常水分管理，每2 d浇水1次，基质含水量保持在79.00%左右; 重度干旱胁迫组（DS），试验前浇1次水后自然干旱7d，基质含水量为14.10%。干旱处理7d时，分别取对照和处理组的芜菁幼苗第3片功能叶进行相关指标的测定和观察，观测时随机选取芜菁幼苗从上到下第 3片功能叶，每5株为1个生物学重复，重复3次。
1.3 测定指标与方法
1.3.1 叶绿素含量
随机选取芜菁幼苗从上到下第3片功能叶，用95% 无水乙醇黑暗处浸提，分光光度计法测定叶片叶绿素 a、叶绿素b及总叶绿素含量，并计算叶绿素a/b [14]。
1.3.2 光合气体交换参数及水分利用效率
测定于9:00-11:00 进行，随机选取芜菁幼苗（活体）第3片功能叶，每5株为1个生物学重复，重复3次。用 Li-6400（Licor公司，美国）光合仪，测定系统为开放式气路，自然光源，光照强度为 200 μmol/（m 2·s），CO2浓度为 500μL/L，相对湿度为 65%，叶片温度为 25℃，测定叶片净光合速率（Pn）、胞间 CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr），并计算水分利用率 WUE（Pn/Tr）和气孔限制值Ls（1-Ci/C0，C0 为500μL/L）[15]。
1.3.3 叶绿素荧光参数
选取测定光合气体交换参数的15个活体叶片，用便携式脉冲调制叶绿素荧光仪（FluorPen FP 100，捷克），暗适应30min，照射饱和脉冲光[12000 μmol/（m 2 ·s）]，测定初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、可变荧光（Fv），并计算 PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）、PSⅡ光化学潜在活性（Fv/Fo）[15]。
1.3.4 叶片下表皮气孔观测
随机选取芜菁幼苗完全展开新鲜无病害的第3 片功能叶，每5株为1个生物学重复，重复3次。在载玻片中央滴蒸馏水，撕取蒸馏水冲洗后的芜菁叶片下表皮，将其浸入水中，盖上盖玻片，置于光学显微镜（OLYMPUS BX53）下拍照、观测叶片下表皮气孔，每个处理叶片样品观察 10 个视野。用Image-J软件测量气孔张开长度、气孔张开宽度、气孔长度、气孔宽度、保卫细胞厚度，并计算气孔开度（气孔张开长度×气孔开张宽度×π/4）和气孔密度（视野下气孔数/视野下的面积）[16]。
1.3.5 叶片解剖结构观测
随机选取芜菁幼苗完全展开新鲜无病害的第3 片功能叶，每5株为1个生物学重复，重复3次。将叶片清洗后取叶片中部距中脉两侧约0.3cm 处面积1cm×1cm 的叶块，使用双面刀片过中脉横切，将切下的部分放于有蒸馏水的营养钵中，并用毛笔将其铺开，置于滴加蒸馏水的载玻片，盖盖玻片，用吸水纸吸去多余蒸馏水，将临时装片置于光学显微镜（Olympus BX53）下拍照、观测叶片解剖结构，每个处理叶片样品观察10个视野。用Image-J软件测量叶片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度，并计算组织结构紧密度（栅栏组织厚度/叶片总厚度 ×100%）、组织结构疏松度（海绵组织厚度/叶片总厚度×100%）和栅海比（栅栏组织厚度/海绵组织厚度）[17]。
1.3.6 叶肉细胞超微结构观测
将叶片清洗后取叶片中部距中脉两侧约 0.3 cm 处面积 0.5cm×0.5cm 的叶块，将材料放入 2.5%的戊二醛溶液在4℃下固定，用 PBS缓冲液漂洗3次，用锇酸固定样品2h后再漂洗3次，经不同浓度乙醇梯度脱水后，用环氧树脂进行渗透和包埋，最后用超薄切片机（UC7）切片，醋酸双氧铀硝酸铅染色，透射电子显微镜/能谱仪（JEM-2100Plus）观察[18]。
1.4 数据处理
用 Office 2021和 SPSS 27.0软件进行数据处理和统计分析; 用 Duncan’s新复极差法进行多重比较。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫对芜菁幼苗叶片叶绿素含量的影响
如表1所示，干旱胁迫使2个品种芜菁幼苗叶片的叶绿素a（Chl a）、叶绿素 b（Chl b）、总叶绿素（Chl t）含量均比相应对照（正常供水）显著降低（P <0.05），且干旱敏感型品种降幅更大，而它们的 Chl a/b均无显著变化。同时，在对照条件下，‘黄恰玛古’幼苗叶片 Chl a、Chl b、Chl t含量均显著低于‘卡玛古’，在干旱胁迫下大多显著高于‘卡玛古’，而两品种间的 Chl a/b在对照和干旱胁迫下均无显著差异。其中，与对照相比，抗旱型品种‘黄恰玛古’ 幼苗叶片 Chl a、Chl b、Chl t含量在干旱胁迫下分别显著降低42.61%、44.19%、43.03%，而干旱敏感型品种‘卡玛古’则分别显著降低70.30%、69.49%、 69.96%。
表1干旱胁迫下芜菁幼苗叶片叶绿素含量
Table1Chlorophyll contents in leaves of turnip seedlings under drought stress
注:CK.对照，正常供水; DS.干旱胁迫; 不同小写字母表示差异显著（P<0.05）。下同。
Note: CK, control, normal water supply. DS, drought stress. Different lowercase letters indicate significant differences (P＜0.05) . The same as below.
2.2 干旱胁迫对芜菁幼苗叶片气体交换参数及水分利用效率的影响
由表2可知，2品种芜菁幼苗叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）和气孔限制值（Ls）在干旱胁迫下均比相应对照显著降低，‘黄恰玛古’降幅分别为60.90%、38.46%、70.22%、13.14%，而‘卡玛古’降幅分别为79.69%、90.48%、84.91%、 84.59%; 同时，两品种叶片胞间 CO2 浓度（Ci）和水分利用效率（WUE）在干旱胁迫下均比相应对照显著增加，‘黄恰玛古’增幅分别为4.90%、26.62%，而 ‘卡玛古’增幅分别为29.68%、34.99%。可见，‘卡玛古’各光合指标在干旱胁迫下的变化幅度都明显比‘黄恰玛古’大。另外，在相同供水条件下，芜菁幼苗叶片的Gs、Tr、Pn 均表现为‘黄恰玛古’显著高于 ‘卡玛古’; Ci 和 WUE在正常供水条件下表现为‘黄恰玛古’大于‘卡玛古’，在干旱胁迫下则‘黄恰玛古’ 显著低于‘卡玛古’; Ls 的表现则与Ci 和 WUE相反。
2.3 干旱胁迫对芜菁幼苗叶片叶绿素荧光特性的影响
由表3可知，2个芜菁品种‘黄恰玛古’、‘卡玛古’幼苗叶片初始荧光（Fo）在干旱胁迫下显著高于相应 CK，增幅分别为5.70%、26.51%，其余参数可变荧光（Fv）、最大荧光（Fm）、PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）、PSⅡ光化学潜在活性（Fv/Fo）均显著低于相应CK，‘黄恰玛古’降幅分别为3.43%、4.74%、 3.53%、2.20%，‘卡玛古’降幅分别为5.49%、12.08%、 9.52%、18.62%，干旱敏感型芜菁幼苗的叶绿素荧光参数受干旱胁迫的影响较大。同时，在相同水分处理条件下，‘黄恰玛古’叶片的 Fv、Fm、Fv/Fm、 Fv/Fo 均高于‘卡玛古’，且大多达到显著水平，而 ‘黄恰玛古’叶片的 Fo 在对照条件下显著高于‘卡玛古’，在干旱胁迫下显著低于‘卡玛古’。
表2干旱胁迫下芜菁幼苗叶片气体交换参数及水分利用效率
Table2Gas exchange parameters and water utilization efficiency in leaves of turnip seedlings under drought stress
表3干旱胁迫下芜菁幼苗叶片叶绿素荧光特性
Table3Chlorophyll fluorescence characteristics in leaves of turnip seedlings under drought stress
2.4 干旱胁迫对芜菁幼苗叶片气孔特征的影响
2个品种芜菁幼苗叶片气孔特征在干旱胁迫下均比对照降低，且除‘黄恰玛古’气孔张开宽度外降幅均达到显著水平（表4、图1）。其中，‘黄恰玛古’ 芜菁幼苗叶片下表皮气孔的长度和宽度、张开长度和宽度、保卫细胞厚度、气孔开度、气孔密度在干旱胁迫下比对照分别显著降低9.30%、16.56%、26.37%、 20.86%、19.49%、39.78%、33.33%，‘卡玛古’分别显著降低15.69%、22.96%、46.10%、45.73%、45.39%、 71.18%、25.43%，说明干旱敏感型芜菁幼苗气孔受干旱胁迫的影响更大。同时，‘黄恰玛古’幼苗叶片下表皮气孔的长度、宽度、保卫细胞厚度在对照和干旱胁迫下均显著高于‘卡玛古’，气孔张开长度、张开宽度、开度在对照条件下均显著低于‘卡玛古’，在干旱胁迫下稍高于‘卡玛古’，而气孔密度在对照和干旱胁迫均显著低于‘卡玛古’。
表4干旱胁迫下芜菁幼苗叶片气孔指标
Table4Stomatal index of turnip seedling leaves under drought stress
注:同行不同小写字母表示处理间在0.05水平差异显著（P<0.05）。下同。
Note: Different lowercase letters within same row indicate significant differences (P＜0.05) . The same as below.
图1干旱胁迫对芜菁叶片气孔的影响
Fig.1Effects of drought stress on the stomata of turnip leaves
A和C分别为正常供水条件下‘黄恰玛古’、‘卡玛古’，B和D分别为中度干旱胁迫条件下‘黄恰玛古’、‘卡玛古’。下同。St.气孔器。
A and C show ‘Hoangchamakul’ and ‘Qiamagu’ under normal water supply conditions, while B and D show ‘Hoangchamakul’ and ‘Qiamagu’ under moderate drought stress conditions. The same as below. St, stomata.
2.5 干旱胁迫对芜菁幼苗叶片组织结构的影响
表5和图2显示，干旱胁迫对2个品种芜菁叶片结构均产生了显著影响。在干旱胁迫下，两品种芜菁幼苗叶片上表皮厚度、下表皮厚度、叶片总厚度均比对照显著增加，组织结构疏松度均显著降低，‘黄恰玛古’的变化幅度分别为28.64%、16.37%、 8.34%、12.77%，‘卡玛古’的变化幅度分别为17.97%、 11.37%、2.46%、9.80%; 同时，‘黄恰玛古’芜菁幼苗叶片栅栏组织厚度、组织结构紧密度、栅海比在干旱胁迫下也均比对照显著增加，海绵组织厚度显著降低，变化幅度分别为15.90%、9.52%、20.59%、 5.41%，‘卡玛古’芜菁幼苗相应指标则表现出与‘黄恰玛古’相反变化趋势，变化幅度分别为 9.00%、 12.50%、15.48%、7.30%。另外，在对照条件下，‘黄恰玛古’叶片的海绵组织厚度、下表皮厚度、叶片总厚度、组织结构紧密度、组织结构疏松度均显著低于‘卡玛古’，其余指标在两品种间无显著差异; 在干旱胁迫下，‘黄恰玛古’叶片的海绵组织厚度和组织结构疏松度仍显著低于‘卡玛古’，而其余指标均显著高于‘卡玛古’。
表5干旱胁迫下芜菁幼苗叶片组织结构
Table5The structure of turnip seedling leaves under drought stress
图2干旱胁迫对芜菁叶片组织结构的影响
Fig.2Effects of drought stress on the tissue structure of turnip leaves
U-ep.上表皮；L-ep.下表皮；Pal.栅栏组织；Spo.海绵组织。
U-ep, upper epidermis. L-ep, lower epidermis. Pal, palisade tissue. Spo, spongy tissue.
2.6 干旱胁迫对芜菁幼苗叶肉细胞超微结构的影响
2.6.1 叶绿体超微结构
干旱胁迫使芜菁幼苗叶绿体超微结构发生较大改变。在正常供水条件下，‘黄恰玛古’、‘卡玛古’叶绿体结构完整，呈梭形，沿长轴紧贴细胞壁分布，基粒片层排列整齐有序（图3，A、C）。在干旱胁迫下，‘黄恰玛古’叶绿体内嗜饿颗粒和淀粉粒数量增加，淀粉粒体积较大，基质片层拉长变细呈丝状且间距增大; ‘卡玛古’叶绿体严重膨胀，形状近似圆形，嗜饿颗粒数量增加，基粒模糊，内部出现空腔（图3，B、 D）。以上结果说明抗旱型芜菁幼苗的叶绿体在干旱胁迫下受破坏程度较轻。
2.6.2 线粒体超微结构
芜菁幼苗叶肉细胞内线粒体超微结构在干旱胁迫下变化较小。在正常供水条件下，2个品种芜菁幼苗线粒体呈椭球形，结构完整，嵴丰富明显，基质浓厚（图3，A、C）。在干旱胁迫后，‘黄恰玛古’叶肉细胞内少数线粒体膨胀、嵴明显可见，‘卡玛古’线粒体膨胀且内部嵴变模糊（图3，B、D），即抗旱型芜菁幼苗的线粒体超微结构在干旱胁迫下受破程度坏较小。
图3干旱胁迫对芜菁幼苗叶肉细胞超微结构的影响
Fig.3Effects of drought stress on the ultrastructure of leaf mesophyll cells of turnip seedlings
CW.细胞壁；CH.叶绿体；Mi.线粒体；G.基粒；SG.淀粉粒；OG.嗜饿颗粒。
CW, cell wall. CH, chloroplast. Mi, mitochondrion. G, basal granule. SG, starch granule. OG, starved granule.
3 讨论
光合作用是植物生长发育物质的来源[19]，叶绿素有吸收、分散和传递光量子的作用[20]，环境胁迫会影响植物叶绿素含量及叶绿素荧光参数[21]，从而影响光合作用进行。本研究发现，干旱胁迫使不同抗旱类型芜菁幼苗叶片的 Chl a、Chl b、Chl t含量均显著降低，且干旱敏感型品种降幅更大。这与张勤德等[22]在沙木蓼上的研究结果基本一致。芜菁幼苗叶片光合色素含量降低可能是因为干旱胁迫抑制了色素合成过程进而阻碍了光能的吸收转化，也可能因为干旱胁迫使植物体内产生大量活性氧并破坏叶绿体结构进而降低叶绿素含量[23]。同时，邓平等[24]研究发现，随着干旱胁迫程度加深，青冈栎幼苗Gs、Tr、Pn、Ci 显著降低，Ls 显著增加，说明气孔限制是导致其 Pn 降低的主要原因。与之不同的是，在本研究中干旱胁迫使芜菁幼苗的Gs、Tr、Pn、 Ls 值降低，Ci、WUE 值增加，因为植物细胞受损产生较多 CO2，说明非气孔限制是导致芜菁幼苗光合效率降低的主要原因[25]。另外，本研究结果表明干旱胁迫使芜菁幼苗叶片的 Fo 值显著增加，而使 Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo 值显著降低，这与李彦霞等[26]在燕麦上的相关研究结果基本一致。在干旱胁迫条件下，芜菁幼苗叶片Fo 值增加，PSⅡ天线色素吸收的能量大部分以热耗散和荧光散失，少部分流向光化学反应; Fv/Fm 降低，PSⅡ反应中心受到光抑制而损坏，抑制了光合作用原初反应和光合电子传递过程[27]。
植物气孔的作用是与外界环境进行水分和气体交换，进而影响植物的蒸腾作用、呼吸作用和光合作用[28]。本研究结果显示:干旱胁迫使芜菁幼苗下表皮气孔的长度、宽度、张开长度、张开宽度、保卫细胞厚度、气孔开度显著降低，这与曹林青等[29]在油茶上的研究结果基本一致，说明在干旱下芜菁通过减小气孔口开度来降低蒸腾速率、减少水分散失，以维持正常生理活动。与之不同的是，在本研究中干旱胁迫使芜菁气孔密度降低，且抗旱性强的种质气孔密度更低，这与陈智勇[30]在甘蓝型油菜上的研究结果基本一致，说明干旱胁迫下芜菁气孔密度减小，气体交换阻力增大，致使蒸腾量减少，且不同抗旱型品种以及不同干旱程度对叶片气孔大小和密度影响不同。
植物的抗旱性与叶片解剖结构紧密相关[31]。本研究发现，干旱胁迫使芜菁幼苗上表皮厚度、下表皮厚度、叶片总厚度增加，组织结构疏松度显著降低，这与卢福顺[32]、王江银等[9]的研究结果基本一致。另有研究表明，叶片厚实且紧密的上表皮细胞能够减少叶片内的水分流失，降低蒸腾速率，提高水分利用效率，适应干旱环境[10]。干旱胁迫显著增加了抗旱型芜菁种质叶片栅栏组织厚度、组织结构紧密度、栅海比，而降低了海绵组织厚度，干旱敏感种质则表现相反，因此，叶片组织结构紧密度和栅海比较大可能是芜菁抗旱种质耐旱的原因之一[33]。
干旱胁迫会使植物叶片叶肉细胞超微结构发生改变，其中叶绿体对胁迫较敏感[34]。本研究结果表明:在干旱胁迫下，芜菁幼苗叶片叶绿体向细胞中央移动、由梭形变至肿胀、基粒片层模糊、出现空洞、嗜锇颗粒和淀粉粒增加，同时线粒体膨胀且内部嵴变模糊，且干旱敏感种质2种细胞器受损伤更为严重，这与邢钟毓等[35]对干旱胁迫下蒙原欧李细胞器变化规律的的研究结果基本一致。说明干旱胁迫会损害芜菁幼苗叶片叶绿体、线粒体等细胞器的结构和功能，致使其叶片光合能力随之降低。
4 结论
在干旱胁迫条件下，芜菁幼苗叶绿素含量降低，光合作用参数 Gs、Tr、Pn、Ls 和叶绿素荧光参数 Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo 值显著降低，而Ci、WUE和 Fo 显著增加，但抗旱型种质较干旱敏感型种质降幅更小。干旱胁迫同时导致芜菁叶片下表皮气孔关闭，气孔密度降低; 干旱胁迫能使2种芜菁种质叶片厚度显著增加，组织结构疏松度显著减小，同时抗旱种质叶片栅栏组织厚度、组织结构紧密度、栅海比显著增加，海绵组织厚度显著降低，而干旱敏感种质则表现相反; 干旱胁迫下芜菁幼苗叶肉细胞内叶绿体由梭形变至肿胀、基粒片层模糊、出现空洞、嗜锇颗粒和淀粉粒增加、线粒体膨胀且内部嵴变模糊，且干旱敏感种质变化幅度较抗旱种质大。抗旱性强的芜菁种质对干旱胁迫的适应调节能力更强。
