摘要
【目的】 探究外源CaCl2对盐碱胁迫下万寿菊生长和光合特性的影响，为应用CaCl2提高盐碱地上万寿菊栽培效率和产品品质提供理论支撑。【方法】以万寿菊幼苗为试材，设置浇灌清水(CK1)、根灌80 mmol/L混合盐碱溶液(CK2)和根灌盐碱后叶面喷施4种浓度CaCl2溶液处理(5，10，15，20 mmol/L)进行盆栽试验，观测植株生长表型、叶片光合色素含量、光合气体交换参数和叶绿素荧光参数。【结果】随着盐碱胁迫时间延长，万寿菊植株的株高、茎粗、根系构型和根冠比呈逐渐上升趋势，叶片净光合速率(Pn)、蒸腾系数(Tr)、气孔导度(Gs)、叶绿素总量(Chl t)和最大光化学效率(Fv/Fm)等均呈下降趋势，而胞间CO2浓度(Ci)呈上升趋势，但这些指标在叶面喷施不同浓度CaCl2后变化幅度均有所降低，并均以10 mmol/L CaCl2处理效果最佳。在胁迫第20天时，10 mmol/L CaCl2处理叶片Chl t、Pn、Tr、Gs、Fv/Fm分别比CK2显著升高46.78%、45.53%、49.51%、49.57%和32.83%，其根冠比和Ci则分别显著降低22.60%和30.91%。【结论】叶面喷施10 mmol/L CaCl2可显著减轻盐碱胁迫下万寿菊叶片叶绿素含量降幅，提高PSⅡ的电子传递速率，增强叶片的光合能力，有效改善植株生长。
Abstract
[Objective] This study aims to explore the effects of exogenous CaCl2 on the growth and photosynthetic characteristics of marigold (Tagetes erecta L.) under saline-alkali stress, and to provide theoretical support for the application of CaCl2 to improve the cultivation efficiency and product quality of marigold on saline-alkali land. [Methods] Taking marigold seedlings as test materials, pot experiment was carried out to observe the growth phenotype, photosynthetic pigment content, photosynthetic gas exchange parameters, and chlorophyll fluorescence parameters of marigold seedlings by watering (CK1), root irrigation with 80 mmol/L mixed saline-alkali solution (CK2), and root irrigation with saline-alkali followed by foliar spraying with four concentrations of CaCl2 solution (5, 10, 15, 20 mmol/L]. [Results] With the prolongation of saline-alkali stress, the plant height, stem diameter, root configuration, and root-shoot ratio of marigold plants showed a gradual upward trend, and the net photosynthetic rate (Pn), transpiration coefficient (Tr), stomatal conductance (Gs), total chlorophyll content (Chl t), and maximum photochemical efficiency (Fv/Fm) of leaves showed a downward trend, while intercellular CO2 concentration (Ci) showed an upward trend. After spraying different concentrations of CaCl2 on the leaves, the change of each index was decreased. There was a concentration effect, and the effect of 10 mmol/L CaCl2 treatment was the best. On the 20 th day of stress, the Chl t, Pn, Tr, Gs, and Fv/Fm of leaves treated with 10 mmol/L CaCl2 were higher than those of CK2 by 46.78%, 45.53%, 49.51%, 49.57%, and 32.83%, while the root-shoot ratio and Ci were reduced by 22.60% and 30.91%, respectively. [Conclusion] Spraying 10 mmol/L CaCl2 on the leaves reduces the decrease of chlorophyll contents in marigold leaves under saline-alkali stress, increases the electron transport rate of PSⅡ, enhances the photosynthetic capacity of leaves, and effectively improves the growth of plants.
土壤盐碱化是一个世界性资源和生态问题，是土壤退化和生态环境恶化的主要形式之一[1]。据统计，全世界土地盐碱化程度高达9.5亿hm2，约占耕地总面积的20%[2]。土壤盐渍化导致植物产生离子毒害[3]、渗透胁迫[4]、膜脂过氧化[5]等危害。研究发现，喷施外源植物生长调节剂均能较好缓解玉米[6]、番茄[7]、白菜[8]等作物盐碱胁迫伤害，证明施用外源生长调节剂是改善植物耐盐碱性的有效途径。
钙离子（Ca2+）作为植物体内的重要信号分子，被誉为“第二信使”，在植物的生长、发育和逆境胁迫响应中发挥着至关重要的作用。已有研究表明，植物体内保持适量的Ca2+可以显著增强其对抗盐分胁迫的能力，这是因为Ca2+能提高植物在盐胁迫下的信号转导效率，使植物能够更快地做出响应并适应高盐环境。此外，适量的Ca2+能帮组植物降低对Na+的吸收，避免过量Na+对植物细胞膜产生危害[9]。研究还表明，适量的Ca2+可以缓解盐碱逆境中的矿质营养胁迫，增强质膜稳定性，保证钙信号系统正常，维持细胞离子平衡[1]。外源钙使得白刺叶片气孔的宽度有效增加，从而通过减少植物的蒸腾作用来对抗盐害胁迫带来的损害[10]。外源钙明显缓解了盐胁迫给金盏菊幼苗生长带来的不良影响，使叶绿体膜结构稳定，进而使叶绿素含量增加[11]。外源钙有效缓解了沙枣盐碱胁迫下光合生理的胁迫压力，提高了盐碱胁迫下沙枣的叶绿素含量，促进盐碱胁迫下沙枣的光反应活性，使沙枣的净光合速率增加[12]。
万寿菊（Tagetes erecta L.）是菊科万寿菊属1年生草本植物，别称臭芙蓉、万寿灯[13]。根据其用途的差异，主要可分为观赏型万寿菊和染色用万寿菊[14]。研究发现，盐碱胁迫会改变土壤的pH值，影响土壤中营养元素的可利用性，导致万寿菊无法吸收所需养分，影响其生长，从而降低产量和品质。近年来，有关外源钙缓解盐胁迫伤害的报道，多集中在黄瓜[15]、油菜[16]和小麦[17]等农作物中，而关于万寿菊研究多在栽培、形态、叶黄素提取及杀虫抑菌等方面，而在外源钙缓解万寿菊环境胁迫方面的研究鲜见报道。因此，本研究选取6~7叶龄的万寿菊植株为材料，通过盆栽试验研究盐碱胁迫下喷施不同浓度CaCl2对万寿菊植株生长和光合特性的影响，为CaCl2未来应用于万寿菊逆境栽培实践，提高产品品质提供理论支撑和技术指导。
1 材料和方法
1.1 试验材料
万寿菊植株由甘肃新时代园林工程有限公司提供，于2022年3月10日对万寿菊进行为期3~4 d的缓苗处理，待植株出现3~4片真叶后，将其移栽至营养钵（内径10 cm，高8 cm，蛭石、珍珠岩、泥炭体积比为1∶1∶3）种植。每盆1株，在营养钵下铺设圆形托盘以防止水分流失，并置于甘肃农业大学温室进行统一管理，且对移栽后的万寿菊植株定期除草、施肥、浇水。
1.2 试验设计
试验于4月1日正式进行，选用80 mmol/L NaCl与NaHCO3混合盐碱溶液（质量比为1∶1）为胁迫处理液，选择长势一致，无病虫害，生长健壮的盆栽万寿菊植株，放置于甘肃农业大学温室按照设计进行相关处理。试验期间温室温度保持为15~30℃，相对湿度控制为70%~80%。
试验共设6个处理，分别为清水对照（CK1）、盐碱胁迫（CK2）、盐碱胁迫+5 mmol/L CaCl2（T1）、盐碱胁迫+10 mmol/L CaCl2（T2）、盐碱胁迫+15 mmol/L CaCl2（T3）和盐碱胁迫+20 mmol/L CaCl2（T4）。每个处理3次重复，每个重复15株。盐碱胁迫采用浇灌盐碱水的方式进行，每天浇灌1次，每次500 mL，共浇灌3 d，不同浓度的CaCl2处理与胁迫处理同天进行，每日19：00进行叶面喷施，直至叶片开始滴落水滴为宜（约50 mL）。在胁迫处理5，10，15，20 d，对不同胁迫处理下叶片采样进行各项指标的测定和分析。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 生长指标
先将万寿菊整株从盆里取出，冲掉根系上的泥土，将地下部分与地上部分剪开，用游标卡尺测定茎粗（子叶下部），用卷尺测定株高（基部到主茎顶部距离）。阴干后将根系部分和茎叶部分分别置于70℃的烘箱内烘至恒重，然后称其地上部、地下部干重，并据此计算根冠比。用MRS-9600TFU2L MICROTEK扫描仪测量总根长、根平均直径、根表面积和根尖数，用RhizoPheno软件对扫描结果进行分析[18]。
1.3.2 叶绿素含量
采集胁迫处理5，10，15，20 d的叶片，用蒸馏水冲洗表面污物并去除叶脉部分，称取0.2 g新鲜样品剪碎于试管中，加入10 mL 80%的丙酮进行24 h提取。在波长645，663 nm下测定吸光度。计算叶绿素a（Chl a）和叶绿素b（Chl b）的含量，二者之和为叶绿素总量（Chl t）[19]。
1.3.3 光合气体交换参数
在盐碱胁迫处理第5，10，15，20天的上午9:30—10:30时段内，采用便携式光合仪（Li-6400，Li-COR，Linco In，NE，USA）测定向阳生长的同一叶片净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）和气孔导度（Gs），每个处理4次重复[19]。测量时将叶室温度设置25℃，系统采用开放式气路，自然光源，光合有效辐射为400~600 μmol/（m2·s），叶室内空气流量设定为500 mL/min，室内CO2浓度为（385±10）μL/L。
1.3.4 叶绿素荧光参数
叶绿素荧光参数由叶绿素荧光成像仪（IMAGING-PAM，德国WALZ公司）测定，将万寿菊植株黑暗静置30 min后，取植株顶端第2片功能叶测定其初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm），计算出最大光化学效率（Fv/Fm），并保存相关参数的荧光图像。
1.4 数据处理
用Excel 2019进行数据整理，用SPSS 22.0进行主成分和相关性分析，对各处理间数据进行方差分析（ANOVA），以Duncan法检测差异显著性（α=0.05），用Origin 2022软件绘制图表。
2 结果与分析
2.1 外源钙对盐碱胁迫下万寿菊生长情况的影响
2.1.1 生长表型
图1显示，在盐碱胁迫处理20 d时，盐碱胁迫对照（CK2）的万寿菊植株长势矮小且叶片严重卷曲。在不同浓度外源CaCl2处理（T1-T4）后万寿菊植株生长状况较CK2处理均有明显改善。其中，T2处理的万寿菊植株长势最佳，较CK2处理表现出明显的复绿现象。由此可见，外源CaCl2在一定程度上可以提高万寿菊对盐碱胁迫的抵抗力，从而促进其生长。
图1外源钙对盐碱胁迫20 d万寿菊植株生长状况的影响
Fig.1Effects of exogenous calcium on the growth of marigold plants under salt-alkail stress for 20 days
CK1代表清水对照，CK2代表80 mmol/L盐碱胁迫对照，T1-T4代表盐碱胁迫后叶面分别喷施5，10，15，20 mmol/L CaCl2处理。下同。
CK1 represents water control, CK2 represents 80 mmol/L saline-alkali stress control, and T1-T4 represent the application of 5, 10, 15, and 20 mmol/L CaCl2 after saline-alkali treatment, respectively. The same as below.
同时，由表1可知，盐碱胁迫抑制了万寿菊植株的生长发育，CK2处理各时期的株高和茎粗均低于同期CK1；在胁迫至20 d时，CK2处理万寿菊植株株高和茎粗分别比CK1显著降低37.92%和8.34%。同时，不同浓度外源CaCl2处理的万寿菊植株株高和茎粗均较CK2处理有不同程度升高，其中T2处理升幅最大，在胁迫20 d时分别比CK2显著增加51.88%和26.42%。由此可见，不同浓度外源CaCl2溶液能在一定程度上缓解盐碱胁迫对万寿菊植株生长的抑制，并以T2处理（10 mmol/L CaCl2）表现最佳。
2.1.2 根系构型
随盐碱胁迫时间延长，万寿菊植株的根系生长受到明显限制。在胁迫至第20天时，CK2处理的根系生长状况最差，经过不同浓度外源CaCl2处理后，盐碱胁迫对万寿菊植株根系生长限制明显减弱，其中T2处理（10 mmol/L CaCl2）根系发育状况明显优于其他处理（图2）。由此可见，10 mmol/L CaCl2能够更好缓解盐碱胁迫对万寿菊根系的侵害，在一定程度上可提高万寿菊根系对盐碱胁迫的抵抗力，从而促进其生长。
同时，进一步由表2可知，盐碱胁迫抑制了万寿菊植株的生长发育，CK2的总根长（RL）、根系平均直径（RD）、根表面积（SA）和根尖数（RT）均显著低于CK1，在胁迫至20 d时降幅分别为32.86%、18.91%、30.56%和26.10%。经过不同浓度外源CaCl2处理后，万寿菊植株的RL、RD、SA、和RT均较CK2处理呈现不同程度升高，其中T2处理的升幅最高，分别为35.62%、18.33%、37.97%和25.00%。由此可见，不同浓度的外源CaCl2能缓解盐碱胁迫对万寿菊植株根系生长发育的限制，并以T2（10 mmol/L CaCl2）处理最佳。
表1外源钙对盐碱胁迫下万寿菊植株株高和茎粗的影响
Table1Effects of exogenous calcium on plant height and stem diameter of marigold plants under salt-alkali stress
注：同行不同小写字母代表处理间在0.05水平差异显著（P＜0.05）。下同。
Note: Different lowercase letters in the same row indicate significant differences between treatments at 0.05 level (P ＜ 0.05) . The same as below.
图2不同浓度外源钙处理下盐碱胁迫20 d时万寿菊植株根系扫描图
Fig.2Root scan maps of marigold plants treated with exogenous calcium under salinity stress for 20 days
表2外源钙对盐碱胁迫下万寿菊植株根系的影响
Table2Effects of exogenous calcium on the roots of marigold plants under salt-alkali stress
2.1.3 根冠比
由图3可知，万寿菊植株根冠比在盐碱胁迫下均比CK1显著增加；随盐碱胁迫时间的延长，各处理万寿菊植株的根冠比均呈逐渐上升的趋势；经过不同浓度外源CaCl2处理后，万寿菊植株的根冠比均较CK2处理显著下降，且存在明显的浓度效应，均在T2处理下最低。
图3外源钙对盐碱胁迫下万寿菊植株根冠比的影响
Fig.3Effects of exogenous calcium on the root-to-crown ratio of marigold plants under saline-alkali stress
同期不同小写字母表示处理间差异显著（P＜0.05）。下同。
Different lowercase letters within same time indicate significant differences between treatments (P＜ 0.05) . The same as below.
其中，在盐碱胁迫至20 d时，T1-T4处理的根冠比达到峰值，分别为0.69、0.58、0.64和0.71，均显著低于CK2，并以T2处理较CK2处理降幅最大（22.60%）。
2.2 外源钙对盐碱胁迫下万寿菊叶片光合特性的影响
2.2.1 光合色素含量
由图4可知，万寿菊叶片的Chl a、Chl b和Chl t含量随盐碱胁迫时间的延长均呈不同程度下降趋势，但各指标降幅存在差异。同时，在相同处理时间内，各盐碱胁迫处理叶绿素含量均比CK1显著下降，T1-T4处理均比CK2处理显著增加，且随外源CaCl2浓度的升高呈先升后降的趋势，并均在T2处理达到最大值。
其中，在胁迫至20 d时，万寿菊叶片Chl a、Chl b和Chl t含量在CK2处理下分别比CK1显著下降61.35%、59.11%和56.27%，在T2处理下分别比CK2显著升高52.39%、48.51%和 46.78%。可见，盐碱胁迫显著降低了万寿菊叶片叶绿素含量，叶面喷施不同浓度的CaCl2能显著缓解叶绿素含量降低的趋势，并以T2处理（10 mmol/L CaCl2）效果最佳。
图4外源钙对盐碱胁迫下万寿菊叶片光合色素含量的影响
Fig.4Effects of exogenous calcium on chlorophyll pigment content in marigold leaves under saline-alkali stress
2.2.2 气体交换参数
由图5可知，随盐碱胁迫时间的延长，万寿菊叶片的Pn、Gs、Tr均呈不同程度的下降趋势，而Ci则呈逐渐上升的趋势，但各指标的升降幅度不同；在相同胁迫时间内，各胁迫处理Pn、Gs、Tr均比CK1显著降低，Ci则比CK1显著升高，各浓度外源CaCl2处理的Pn、Gs、Tr均较CK2处理显著升高，而其Ci则比CK2处理显著降低，并均以T2处理升降幅度最大。其中，在胁迫至20 d时，T2处理的Pn、Gs、Tr较CK2处理分别显著升高45.53%、49.51%和49.57%，而其Ci则比CK2处理显著降低30.91%。由此可见，外源CaCl2可有效提高盐碱胁迫下万寿菊叶片Pn、Gs、Tr，而有效降低其Ci，并以T2处理（10 mmol/L CaCl2）效果较佳。
2.2.3 叶绿素荧光参数
图6表明，随着盐碱胁迫时间的延长，万寿菊叶片Fo呈逐渐上升趋势，而Fm、Fv/Fm呈逐渐下降趋势；在相同处理时间下，各盐碱胁迫处理Fo、Fm和Fv/Fm均比CK1不同程度降低，且除T2处理外降幅均达到显著水平，同时随外源CaCl2浓度的升高呈现先升后降的趋势，但T1-T4处理大多显著高于CK2，并均以T2处理最高。其中，在胁迫至20 d时，T2处理万寿菊叶片的Fo、Fm和Fv/Fm比同期CK2分别显著提高31.60%、43.80%和32.83%。
图5外源钙对盐碱胁迫下万寿菊叶片气体交换参数的影响
Fig.5Effects of exogenous calcium on gas exchange parameters of marigold leaves under saline-alkali stress
图6外源钙对盐碱胁迫下万寿菊叶片叶绿素荧光参数的影响
Fig.6Effects of exogenous calcium on chlorophyll fluorescence parameters of marigold leaves under salt-alkali stress
因此，外源CaCl2可有效提高盐碱胁迫下万寿菊叶片叶绿素荧光参数Fo、Fm和Fv/Fm，并以T2处理（10 mmol/L CaCl2）效果较佳。
2.3 盐碱胁迫下外源钙处理万寿菊生长及光合特性的综合评价
2.3.1 主成分分析及综合排名
为评价盐碱胁迫下不同浓度CaCl2对万寿菊幼苗叶片的生长及光合特性的处理效果，对本研究涉及的18个指标进行主成分分析（表3），得到2个特征值大于1的主成分，分别为PC1（15.361）、PC2（1.589），其方差贡献率分别为85.342%、8.826%，累计方差贡献率达到94.168%，符合分析要求。从表4可以看出，第1主成分（PC1）综合了Pn、Tr、Gs、株高、茎粗、RT、RL、Fo、Fm、Fv/Fm、Chl a、Chl b和Chl t等指标，第2主成分（PC2）综合了Ci和根冠比等指标。综合得分（F）为每个主成分得分与相对应方差贡献率的乘积之和，不同处理的综合得分排名为CK1＞T2＞T3＞T1＞T4＞CK2（表4），这与各处理万寿菊植株的生长表现基本一致。
表3不同处理下万寿菊植株主成分分析及方差解释
Table3Principal component analysis and variance interpretation of marigold plants under different treatments
表4不同处理下万寿菊植株综合评分及排名
Table4Comprehensive score and ranking of marigold plants under different treatments
3 讨论
植物在逆境胁迫下能通过改变外部形态以适应不良环境，株高、茎粗和根系等形态学参数都是反映其生长状况的重要指标[20]。其中，根系对植物生长和适应环境至关重要，是吸收养分和水分的核心，更是最早感受和直接承受环境胁迫的关键部位[21]。因此，植物根系的生长状况及对盐碱胁迫的耐受程度对植物整体的耐盐能力至关重要[22]。研究表明，当植物遭遇盐碱胁迫时，它们能够敏锐地感知到外界环境所发生的变化，为了应对盐碱胁迫条件，会迅速限制对营养和水分的输送，导致植物的生长和根系发育受到抑制[23]。本试验中外源CaCl2可显著提高盐碱胁迫下万寿菊植株株高、茎粗和根系等形态学参数，这与杨思震等[24]的研究结果相似，这可能是外源CaCl2缓解了盐碱胁迫对万寿菊植株生长及根系吸收养分的抑制作用，从而促进根系生长发育。但不同浓度外源CaCl2对盐碱胁迫下万寿菊株高、茎粗和根系等形态学参数的影响程度不同。本试验结果显示，万寿菊株高、茎粗和根系等形态学参数随CaCl2浓度增加呈现先上升后下降的趋势，并以10 mmol/L CaCl2处理升幅最高，说明外源CaCl2的添加浓度可能在一定程度上决定着缓解植物遭受盐碱胁迫的效果。
盐碱胁迫不但对植物的生长发育有重要影响，而且对植物各器官的生长发育也有一定的影响，其中根冠比的影响尤为明显。研究表明，盐碱胁迫会导致水稻[25]和小麦[26]幼苗的根冠比下降，然而也有学者发现，轻度盐胁迫使小麦植株的根冠比反而会增加，这是因为这种轻度盐胁迫能刺激小麦植株提高自身物质含量或活性，从而使其具有更强的抗盐碱能力[27]。本试验中，外源CaCl2可显著降低万寿菊植株根冠比，这与张浩等[28]的研究结果相似，这可能由于外源CaCl2能明显缓解盐碱胁迫对万寿菊植株生长的抑制作用，且对地上部分的缓解和生长的促进作用大于根系。另外，与5，15，20 mmol/L处理相比，万寿菊植株根冠比在10 mmol/L外源CaCl2处理后5~20 d显著降低，因此10 mmol/L CaCl2更有利于缓解万寿菊植株的盐胁迫伤害，这进一步说明外源CaCl2添加浓度在一定程度上决定着缓解植物遭受盐碱胁迫的效果。
叶绿素在植物光合作用中充当光与电能转换的媒介，其含量高低直接体现了植物光合作用能力的强弱[29]。在盐碱胁迫条件下，植物会加速叶绿素酶的生成，从而提高叶绿素合成速度。然而，这种胁迫同时会导致叶绿素合成前体物质的减少，使得叶绿素的生成受到影响。也有学者认为，低浓度盐碱胁迫可使叶绿素含量增加，高浓度盐胁迫则使叶绿素含量下降[30]。在本试验中，万寿菊植株叶片的 Chl a、Chl b及Chl t含量随盐碱胁迫时间的增加而逐渐下降，且随CaCl2浓度增加呈现先上升后下降的趋势，并以10 mmol/L CaCl2处理升幅最高，说明适量的外源CaCl2处理缓解了盐碱胁迫对万寿菊叶绿体的损害，其通过保护叶绿素分子结构促进了万寿菊植株叶片光合色素的积累，有助于恢复和维持叶绿体的正常结构和功能，这与蔡栗维[12]的研究结果相似，进一步证实外源 CaCl2可以有效缓解盐碱胁迫伤害。但一旦超过最适外源CaCl2浓度，反而会导致万寿菊植株产生钙毒害，使细胞膜结构受到破坏，抑制叶绿素的合成。
光合作用是植物生长发育不可或缺的基础，同时也是其能量的主要来源，然而光合效率受诸多因素的影响[31]。相关研究显示，气孔因素和非气孔因素共同影响着植物的光合作用，当植物叶片Pn、Gs和Ci同时下降时，表明Pn的降低主要是由气孔因素引起[32]；如果Pn和Gs降低的同时，Ci却在增加，则说明Pn的降低由非气孔因素所控制[33-34]。在本试验中，随盐碱胁迫时间延长，万寿菊植株叶片的Pn、Tr和Gs均表现出不同程度的降低趋势，而Ci则呈现上升趋势，说明在盐碱胁迫下净光合速率下降主要是由非气孔因素所导致；在经过不同浓度外源CaCl2处理后，万寿菊植株叶片Pn、Tr和Gs的盐碱胁迫抑制得到了显著缓解，其中以10 mmol/L CaCl2处理最佳，这可能是外源CaCl2能够提高万寿菊植株膜系统的稳定性，可能还与钙离子作为调控植物气孔开闭的信使有关，因为适宜浓度的CaCl2可以调控盐胁迫下植物气孔开放程度，从而会对净光合速率产生显著影响，进而缓解盐胁迫对万寿菊植株的伤害。
叶绿素荧光技术能揭示植物光合作用中光系统Ⅱ（PSⅡ）对光能的吸收、传递、耗散及分配情况，有助于深入了解光合速率变化的内在机制[35]。研究发现，盐碱胁迫主要伤害植物光合机构的PSⅡ，使PSⅡ反应中心的光能转换效率降低，Fv/Fm的值下降[36]。本试验中，随盐碱胁迫时间的延长，万寿菊叶片Fo、Fm、Fv/Fm均呈现下降趋势，表明植物此时出现光抑制现象[37]，导致万寿菊叶片CO2同化能力下降；在通过不同浓度CaCl2处理后，Fo、Fm、Fv/Fm随CaCl2浓度增加呈现先上升后下降的趋势，并以10 mmol/L CaCl2处理最佳，说明施加适量外源CaCl2提高了万寿菊PSⅡ的电子传递速率和剩余活性中心效率，减少了热耗散的比例，使得光能转化效率升高[38]。但是，一旦超过最适外源CaCl2浓度，则会导致万寿菊叶片的潜在最大光合能力显著降低，进而影响到PSⅡ反应中心的潜在活性，使得万寿菊无法进行高效的光能转换，影响植株正常生长发育。
4 结论
80 mmol/L盐碱胁迫使万寿菊植株的生长受到显著抑制，叶片叶绿素含量和叶绿素荧光参数等显著下降，PSⅡ原初光能转化效率降低，电子传递受到抑制，净光合速率显著降低。施加适宜浓度（10 mmol/L）外源CaCl2可以有效改善盐碱胁迫下万寿菊植株的生长，显著增加幼苗生物量，缓解叶绿素合成前体物质含量的降低，增强植株叶片对光的捕获能力，提高万寿菊PSⅡ的电子传递速率，促进光合作用进行。
