摘要
【目的】 鉴定茶树BRX家族基因，分析其在不同组织和逆境下的表达模式，为探究BRX基因功能奠定基础。【方法】基于茶树基因组数据库及TBtools等软件对BRX基因进行鉴定分析；以‘舒茶早’为材料，对其进行不同时间的盐、干旱、高温、低温及外源GA3处理；用RT-qPCR检测CsBRXs基因在不同组织和处理下的转录水平。【结果】共鉴定到5个CsBRXs基因，其编码蛋白由313~370个氨基酸组成，该家族基因结构相似且高度保守，启动子区域含激素和逆境响应元件，根据进化关系BRX蛋白被分为4个亚族。CsBRX1、CsBRX3和CsBRX5在嫩叶中均有表达，CsBRX4仅在老叶中表达；盐胁迫12 h时，CsBRX1、CsBRX2和CsBRX4的转录水平最高；CsBRX2快速响应低温胁迫，在1 h时表达量达峰值；CsBRX2对外源GA信号积极响应，在24 h时表达量最高。【结论】CsBRXs基因在茶树中的表达具有组织特异性，并差异化响应多种逆境胁迫和GA信号，为研究其抗逆机制提供指导。
Abstract
[Objective] Identification and characterization of the BRX family genes in tea plants, along with analysis of their expression patterns in various tissues and under stress conditions. The research lays the groundwork for investigation into the functions of the tea plant BRX genes. [Methods] Using the tea plant genome database and bioinformatics softwares such as TBtools, we identified and analyzed the BRX genes with the tea plant variety ‘Shuchazao’. Different treatments, including salt, drought, high temperature, and low temperature stress, as well as exogenous GA3 application, were applied for various durations. The relative transcript abundance of the BRX gene family in different tissues and under stress conditions was quantified using RT-qPCR. [Results] A total of 5 CsBRX genes was identified, encoding proteins composed of 313-370 amino acids. The structure of genes was similar and highly conserved. The promoter regions contained hormone and stress response elements. Based on evolutionary relationships, BRX proteins were divided into 4 subfamilies. CsBRX1, CsBRX3, and CsBRX5 were all expressed in young leaves, while CsBRX4 was exclusively expressed in old leaves. Under salt stress for 12 h, the transcriptional levels of CsBRX1, CsBRX2, and CsBRX4 were elevated to the greatest extend. CsBRX2 exhibited a swift response to low temperature stress, with its relative expression peaked at 1 h. CsBRX2 demonstrated a positive response to exogenous GA signaling, and its expression reached a peak at 24 h interval. [Conclusion] The CsBRX genes demonstrate tissue-specific expression patterns, responding variably to multiple stresses and GA signal, which offers insights into stress tolerance mechanisms of tea plants.
Keywords
茶树[Camellia sinensis（L.）O. Kuntze]属于多年生木本植物，是世界上重要的叶用经济作物[1]。茶树生长过程中会受到干旱、高温和低温等多种逆境胁迫，这些恶劣环境会严重影响茶树的生长发育，从而降低茶叶的产量和品质[2]。因此，探究茶树逆境响应的分子机制对茶树生长发育以及提高茶叶的产量品质具有重要意义。近年来研究发现，BREVIS RADIX（BRX）家族基因不仅调控植物的生长发育和激素信号转导，同时在植物响应逆境胁迫的过程中也发挥重要作用[3]。BRX基因首次从拟南芥（Arabidopsis thaliana）株系中被分离鉴定出来，它控制着根尖生长区细胞的增殖和伸长[4]。进一步研究发现，BRX基因通过参与不同植物激素间的互作进而调控根系生长[5]，其功能性等位基因（brx-2）对脱落酸（ABA）抑制植株根系生长具有高度敏感性，而油菜素内酯（BR）可减轻该抑制作用[6]。此外，BRX基因也参与调控植物叶片的生长发育，通过过表达AtBRX1基因可促进拟南芥brx突变体卷曲叶的生长[7]。这些研究说明BRX基因家族具有功能多样性的特点。BRX同源基因仅在植物中发现，因此被认为是植物特异性基因家族[7]。BRX蛋白具有4个高度保守的结构域，包括2个短的N-末端结构域和2个由55个氨基酸串联重复序列组成的结构域[8]，其中N-末端的9~10个氨基酸区域含有棕榈酰化信号，这对BRX蛋白的质膜定位具有重要作用[9]，串联重复序列对BRX基因的活性和功能具有关键作用[8]。
在水稻（Oryza sativa）中，OsBRXs基因对干旱和盐胁迫信号积极响应，在低温胁迫中则相反，OsBRXL1和OsBRXL4对干旱、盐及低温胁迫有所响应，干旱和盐胁迫诱导OsBRXL3的表达，低温胁迫则降低OsBRXL2和OsBRXL5的转录水平[10]。在小麦（Triticum aestivum）中，TaBRXL1主要在小麦的生长发育过程中发挥调控作用，而TaBRXL2不仅调控小麦的生长发育，也受到激素及其他非生物因素的调控，干旱胁迫致使其他TaBRX基因转录水平下降，而200 mmol/L的甘露醇渗透胁迫则会诱导TaBRXL2、TaBRXL3和TaBRXL4的表达[5]。综上所述，BRX基因家族在植物生长发育及增强植物对非生物胁迫耐受性方面发挥重要作用。
目前，在茶树中关于BRX基因家族的功能研究还鲜见报道。因此，探究BRX基因在茶树生长发育、激素信号转导以及逆境响应中的分子机制有重要意义。本研究基于茶树基因组数据库，对茶树BRX基因家族进行筛选鉴定，并分析茶树BRX家族基因在不同组织及不同非生物胁迫下的表达模式，为进一步探究茶树BRX家族基因功能奠定基础。
1 材料和方法
1.1 试验材料与设计
选择长势良好且均一的2年生扦插苗茶树‘舒茶早’（C. sinensis cv. shuchazao）为材料，培养于南京农业大学作物遗传与种质创新利用全国重点实验室生长室，生长环境为昼夜温度25℃/18℃，昼夜周期16 h/8 h，光照强度230 μmol/（m2·s），相对湿度70%。分别进行盐（200 mmol/L）、干旱（20% PEG-6000）、高温（38℃）、低温（4℃）及外源赤霉素处理（1 mmol/L GA3），其中盐和干旱处理采用灌根法进行，将供试茶树于38℃和4℃光培养箱进行高、低温处理，外源GA3采用叶面喷施的方法进行。在分别处理0，1，3，6，12，24 h后进行取样，其中以0 h作为对照组（CK），随机取5片健康叶片进行混样。对正常条件下生长的‘舒茶早’不同组织（嫩叶YL、成熟叶ML、老叶OL、嫩茎YS、老茎OS、花F、根R）进行取样。所取样品作为后续荧光定量试验材料均快速放入液氮中速冻并置于-80℃冰箱保存备用。
1.2 试验方法
1.2.1 CsBRXs基因家族鉴定
从TPIA（http://tpia.teaplants.cn/）下载茶树蛋白质序列构建本地数据库。根据TAIR10数据库获取拟南芥BRX蛋白的氨基酸序列作为查询序列，在数据库中将阈值设为1×10-20进行Blastp检索，对茶树BRX基因家族候选成员进行初步分析，再用Pfam数据库下载BRX基因特有的保守结构域模型（PF08381），对候选BRX基因进行结构域验证，若该基因蛋白序列上具有2个BRX结构域，则该候选蛋白属于BRX家族，若不存在2个BRX结构域或只有1个BRX结构域，则认为其不属于该家族[11]，最终确定茶树BRX基因家族成员。
1.2.2 CsBRXs蛋白质理化性质及亚细胞定位预测
用ExPASy网站（https://web.expasy.org/protparam）和TBtools软件对CsBRXs蛋白的氨基酸数、分子质量、理论等电点及疏水性综合平均值等理化性质进行计算分析。用SoftBerry网站（http://linux1.softberry.com/berry.phtml）的ProtComp 9.0工具对CsBRXs蛋白的亚细胞定位进行预测。
1.2.3 CsBRXs系统发育关系、基因结构、保守基序分析及共线性分析
用MEGA 11软件对‘舒茶早’茶树、水稻（Oryza sativa L.）和拟南芥[Arabidopsis thaliana（L.）Heynh]的BRXs氨基酸的蛋白序列进行比对，用近邻相接法（neighbour-joining method）构建进化树，校验参数bootstrap值设置为1 000次[12]。用TPIA中GFF3文件下载提取CsBRXs基因信息并通过TBtools软件绘制基因结构图。用在线程序MEME（https://meme-suite.org）分析CsBRXs家族基因编码序列的保守基序，再用TBtools软件对其进行可视化分析[13]。用OrthoFinder v2.2.6进行共线性分析并通过TBtools软件可视化。
1.2.4 CsBRXs染色体定位及基因启动子顺式作用元件分析
从TPIA中获得CsBRXs基因的染色体分布，通过TBTools软件可视化。用TBtools软件提取CsBRXs上游2 000 bp的启动子序列，上传至PlantCare（http://bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare）进行启动子顺式作用元件预测，并通过TBtools软件可视化。
1.2.5 RNA提取及RT-qPCR分析
根据植物RNA提取试剂盒（浦迪，上海）产品说明书的方法分别提取对照组（CK）和5个处理组（盐、干旱、高温、低温及外源GA3）及茶树不同组织的总RNA，并用超微量紫外分光光度计（赛默飞，美国）、琼脂糖凝胶电泳仪来检测RNA的质量与浓度。如表1，用Primer Premier 5软件对CsBRXs基因进行RT-qPCR引物设计，并通过NCBI Primer-Blast（https://www.ncbi.nlm.nih.gov/tools/primer-blast/index.cgi?）对引物进行特异性验证。按照SYBR Premix Ex Taq试剂盒（诺唯赞，南京）使用说明在Bio-Rad IQ 5荧光定量PCR平台上进行RT-qPCR试验，反应程序为：95℃预变性30 s；95℃变性10 s；60℃退火及延伸30 s，40个循环。选择CsGAPDH作为内参基因[14]。用方法计算分析基因的相对表达量。
表1CsBRXs基因RT-qPCR引物序列
Table1The primer sequences for RT-qPCR of CsBRXs genes
1.2.6 数据处理
通过Excel 2019软件整理数据，用GraphPad Prism 8.3绘制柱形图，用IBM SPSS Statistic 25进行差异显著性分析，用Duncan's 进行多重比较（P＜0.05）。
2 结果与分析
2.1 茶树CsBRXs基因家族成员鉴定与分析
基于‘舒茶早’茶树基因组数据，对拟南芥BRX蛋白序列进行Blastp检索，并对其保守结构域进行验证，共鉴定得到5个CsBRXs基因，根据其染色体位置对各基因进行命名。蛋白质理化性质分析结果（表2）显示，CsBRXs蛋白编码氨基酸313~370个；分子质量为34 865.61~41 967.81 D；理论等电点为5.84~10.01，其中有2个CsBRXs蛋白的pI＞7，这说明茶树中的CsBRXs蛋白以弱碱性或碱性的形式存在。5个CsBRXs蛋白中只有CsBRX4的不稳定系数小于40，其余4个均为不稳定蛋白。除CsBRX4蛋白为两性氨基酸外，其余4个蛋白均为亲水性蛋白。亚细胞定位预测结果显示，CsBRX1、CsBRX2、CsBRX3以及CsBRX5均定位于细胞核，只有CsBRX4位于线粒体中。
表2茶树CsBRXs家族蛋白理化性质
Table2Physical and chemical properties of CsBRXs family proteins in tea plants
2.2 茶树CsBRXs家族基因结构、保守基序及顺式作用元件分析
CsBRXs基因结构分析结果（图1）表明，该家族成员的基因结构相似且高度保守，只含有4个或5个外显子和3~5个内含子，其中CsBRX2、CsBRX3、CsBRX4的内含子外显子结构较类似，CsBRX1和CsBRX5仅含4个外显子。多序列比对结果（图2）显示，它们均缺少第1个结构域的前段一部分，与其余3个家族基因成员相比，CsBRX1和CsBRX5缺少第1个外显子。除CsBRX4外，茶树CsBRXs基因家族其余4个成员中共鉴定出10个保守基序，依次为motif 1—motif 10，CsBRX1和CsBRX5、CsBRX2和CsBRX3分别具有相同的基序数量和类型。
为进一步研究CsBRXs基因如何受到植物激素、防御及逆境响应元件的调控，对CsBRXs基因上游2 000 bp的启动子区域进行顺式作用元件分析。结果（图3）表明，CsBRXs除存在基础作用元件外，包括与转录相关的MYB、CCAAT-box等，还含有与生长发育、激素信号转导及逆境响应等有关的作用元件。
图1茶树CsBRXs基因家族成员保守基序（A）、结构域（B）及基因结构（C）
Fig.1Conserved motifs (A) , domains (B) and structure (C) of the CsBRXs gene family members in tea plants
图2茶树CsBRXs蛋白家族多序列比对
Fig.2Multi-sequence comparison of the CsBRXs protein family in tea plants
图3茶树CsBRXs基因家族成员启动子顺式作用元件分布
Fig.3Distribution of the cis-acting regulatory elements of the CsBRXs gene family members
2.3 茶树CsBRXs家族蛋白系统发育分析
为研究茶树BRX家族蛋白之间以及在其他物种中的进化关系，用拟南芥、水稻和茶树的BRX蛋白构建系统发育树。结果（图4）表明，3个物种的BRX蛋白被分为4个亚族，其中Ⅰ和Ⅲ的成员各仅有1个，分别是CsBRX4和OsBRX6，而Ⅱ和Ⅳ中的成员均有7个。
系统发育关系结果显示，进化树上的多个蛋白均以成对形式出现，如CsBRX1和CsBRX5、AtBRX1和AtBRX3等，这说明它们具有相近的进化关系。此外，CsBRX2、CsBRX3与AtBRXs的进化关系较近。
图4拟南芥、水稻和茶树BRX蛋白的系统发育分析
Fig.4The phylogenetic analysis of BRX proteins in A. thaliana, C. sinensis and O. sativa
2.4 茶树CsBRXs基因染色体定位与共线性分析
染色体分布结果（图5）表明，14号染色体上有2条基因，包括CsBRX1和CsBRX2，CsBRX3基因位于15号染色体上，CsBRX4和CsBRX5基因未定位在染色体上。为研究CsBRXs基因在茶树中的潜在进化关系，对拟南芥、茶树和水稻中的BRX基因进行共线性分析。结果（图6）显示，相比较于水稻，茶树和拟南芥中的BRX基因存在较高的同源性。
图5茶树CsBRXs基因染色体分布
Fig.5Chromosome distribution of CsBRXs in tea plants
图6拟南芥、水稻和茶树中BRX基因的共线性分析
Fig.6Collinear analysis of BRX genes in A. thaliana, C. sinensis and O. sativa
Chr1-Chr15为茶树15条染色体；连接线两端为共线性基因。
Chr1-Chr15 represent fifteen C. sinensis chromosomes. Connecting both ends for gene collinearity.
2.5 CsBRXs基因在茶树不同组织和不同逆境条件下的表达模式
对CsBRXs家族基因在茶树不同组织中的表达模式进行分析。结果（图7）显示，CsBRX1在嫩叶和老叶中表达；CsBRX2在老茎和根中表达；CsBRX3在嫩叶、嫩茎及老茎中表达，在老叶中不表达；CsBRX4仅在老叶组织中表达；CsBRX5在嫩叶和成熟叶中表达。以上结果表明，CsBRXs家族基因在茶树中的表达模式具有一定的组织特异性。
CsBRXs基因在茶树不同逆境及外源GA3处理下表现出不同的表达模式（图8）。CsBRX1和CsBRX2在盐处理下的表达模式相似，均在处理12 h时表达量最高。CsBRX4在盐胁迫6 h和12 h时转录水平升高，分别是CK（0 h）的4.79倍和5.74倍。
CsBRX2在干旱胁迫6 h和12 h时积极响应，并在6 h时表达量达到峰值。CsBRX1和CsBRX3的表达量分别在干旱处理3 h、6 h时最低，相较于CK差异显著。
图7CsBRXs基因在不同组织中的表达模式
Fig.7Expression patterns of CsBRXs in different tissues
图8CsBRXs基因在不同逆境及GA3处理下的表达量
Fig.8Expression levels of the CsBRXs under different stresses and GA3 treatment
不同小写字母表示CsBRXs基因在不同处理时间下的表达量存在显著性差异（P＜0.05）。
Different lowercase letters indicate significant differences in the expression levels of the CsBRX genes under various treatment time (P＜0.05) .
CsBRX1在高、低温处理下具有不同的表达模式，该基因对高温胁迫6 h和12 h积极响应，且6 h时表达量最高，而在低温处理6 h时，CsBRX1表达量最低。高温胁迫12 h、24 h时，CsBRX2、CsBRX3、CsBRX4和CsBRX5均积极响应，其中CsBRX2、CsBRX3在24 h时表达量最高，分别是CK的5.64倍和1.68倍。CsBRX4和CsBRX5在高温处理12 h时，相对表达量达到峰值。在不同时间的低温处理下，CsBRX2的相对表达量先上升后下降，并在1 h时转录水平最高。CsBRX3、CsBRX4相对表达量的峰值分别表现在低温处理12 h和24 h。CsBRX5在盐胁迫、干旱、低温以及外源GA3的处理条件下具有相似的表达模式，即在不同处理后其表达量呈下降趋势，分别在1 h、3 h、6 h和24 h表达量最低，与CK相比具有显著性差异。CsBRX4在干旱胁迫下的表达模式与之类似，且处理24 h时转录水平最低。
在外源GA3处理下，CsBRX1和CsBRX5转录水平下降，且均在3 h时表达量最低。在12 h和24 h时，CsBRX2对外源GA信号强烈积极响应，并在24 h时表达量达到峰值，为CK的51.74倍。CsBRX3、CsBRX4则表现出先降后升的表达趋势，分别在3 h和1 h时表达量最低。
3 讨论
BRX基因家族是植物特有的一类转录因子，在调控植物生长发育、植物激素信号转导以及非生物胁迫等方面发挥重要作用[15]。目前BRX基因家族在茶树中鲜见被鉴定，因此茶树BRX家族成员的鉴定分析对CsBRXs的潜在功能研究具有重要意义。在不同植物中BRX家族成员的数目也不相同。本研究基于‘舒茶早’茶树基因组数据库共鉴定出5个茶树BRX基因，这与拟南芥中的BRX家族成员数目[3]一致，但在葡萄（Vitis vinifera）[11]和水稻[10]中均鉴定出6个BRX基因，这可能是物种分化过程中经历的基因丢失、复制或重组等事件，从而导致基因数量的差异。葡萄[11]BRX家族中的6个基因、芜菁（Brassica rapa）[7]BRX家族中的3个基因、陆地棉（Gossypium hirsutum）[6]BRX家族中的12个基因以及拟南芥[3]BRX家族中的5个基因均只包含3~5个内含子，外显子数量不超过6个，且各物种中BRX家族成员基因结构相似并高度保守，这与本研究中关于CsBRXs家族基因结构的分析结果类似。亚细胞定位结果显示，只有CsBRX4定位在线粒体上，其余4个蛋白均位于细胞核中，而葡萄[11]6个BRX家族蛋白均定位在细胞核中，这说明CsBRX4蛋白或在线粒体上行使其功能并参与线粒体的代谢过程。为进一步分析CsBRXs家族蛋白与其在其他物种间的进化关系，构建了拟南芥、水稻和茶树BRX蛋白的进化树，结果显示该蛋白家族被划分为4个亚家族，相比较于水稻，作为双子叶植物的拟南芥和茶树表现出更近的进化关系。
BRX基因在不同种类植物或相同植物不同组织中的表达具有显著差异。在小麦植株的营养器官和生殖器官中TaBRX1保持着高转录水平，而TaBRX2、TaBRX3、TaBRX4与TaBRX1相比，表现出较弱的组织特异性，此外，TaBRX5A仅在雄蕊中表达[5]。芜菁中的BrBRX1和BrBRX3在根中表现出相对较高的表达，BrBRX2在茎中表现出比其他组织更高的表达，在叶片中，BrBRX1和BrBRX2的表达高于BrBRX3[7]。与前人研究相似，本研究中，CsBRXs家族基因在茶树的不同器官中各表现出不同的转录水平，这说明CsBRXs家族基因在茶树中的表达具有一定的组织特异性。在茶树的生长发育过程中，其不同组织具有相应的重要植物学功能，如：茶树嫩叶是进行光合作用的主要部位；老叶对于植物结构和营养存储有重要作用；根系负责吸收水分和养分并维持植株的稳定性。CsBRXs家族基因在茶树不同组织中的特异性表达，表明该家族成员可能对茶树不同组织相应的功能结构起到一定的调控作用，这有助于进一步探究CsBRXs基因在茶叶品质形成和生长发育调控中的作用机制。
从植物学角度看，顺式作用元件的功能分析对于协调植物生长与环境之间的关系具有重要的理论意义[16]。植物激素作为植物在逆境中的调节因子，在其适应环境过程中发挥重要作用[17-18]，逆境条件下，某些激素响应的功能元件，如ABRE、TGACT-motif、CGTCA-motif等，当接收到相关激素信号时，可通过调控相关基因的表达增强植物对不良环境的适应性[19]。此外，MBS（干旱诱导的MYB连接）和LTR（冷响应顺式元件）等功能元件在植物非生物胁迫中也具有关键作用[20-21]。这些功能元件的协同工作使植物更加有效地适应自然界中多变的环境。经分析发现，CsBRXs家族成员启动子中含有大量与生长发育、光、激素及胁迫相关的功能元件，且在茶树中广泛分布，其中与非生物胁迫响应相关的MBS和LTR等功能元件，可在干旱、冷胁迫等逆境条件下调控CsBRXs基因的表达。这表明茶树对干旱、冷害及其他逆境条件的调节可能是由CsBRXs基因介导的。为进一步验证CsBRXs家族基因在茶树响应非生物胁迫中的作用，对该家族基因在不同逆境条件下的表达模式进行分析，发现CsBRXs家族基因在茶树不同逆境胁迫下均有积极响应。前人研究结果中，陆地棉GhBRX1、GhBRX2和GhBRX4.3在经过盐、低温、干旱等非生物胁迫处理后积极响应，利用VIGS基因沉默技术得到相关的陆地棉沉默植株，发现其对盐胁迫和低温胁迫更敏感，表现出明显的干旱与失水表型[6]。小麦的TaBRX2A过表达株系叶绿素含量更高，抗氧化能力更强，从而显著调节干旱胁迫对植株的影响[20]。由此表明，BRX基因在调控茶树响应非生物胁迫过程中同样发挥重要作用。
此外，植物激素作为植物生长调节的关键物质，可通过信号传导机制激活特定基因的表达，从而精细调控植物在各种环境条件下维持生长和发育[22]。BRX家族基因在小麦不同组织中的表达受到ABA和IAA的诱导。TaBRXL2和TaBRXL3在小麦根中被ABA和IAA诱导上调表达，TaBRXL2在芽中积极响应ABA信号[5]。TaBRXs基因对不同激素的响应及其组织特异性表达说明该家族基因所行使的功能存在差异。本研究中，CsBRXs的表达同样具有组织特异性，并且在不同时间的外源GA3处理下有不同的表达趋势。CsBRX2对外源GA信号积极响应，而CsBRX1和CsBRX5在该处理下的转录水平则呈现下降趋势，说明CsBRX2可能在茶树对GA的生物学反应中起正向调节作用，CsBRX1和CsBRX5可能在茶树对GA信号的响应过程中起抑制作用，或者参与了与GA信号相拮抗的其他生物学过程，从而导致其转录水平下调。由此可见，BRX基因在GA信号转导途径中可能扮演重要角色。本研究初步证实了CsBRXs家族基因参与调控茶树的非生物胁迫响应及GA信号转导，这为解析茶树抗性及GA信号转导机制提供新的科学依据。
4 结论
基于‘舒茶早’茶树基因组数据，共鉴定得到5个CsBRXs基因，其编码蛋白由313~370个氨基酸组成，该家族成员的基因结构相似且高度保守，启动子区域除了包含基础元件外，还含有与生长发育、激素信号转导及逆境响应等有关的功能元件，根据进化关系BRX蛋白分为4个亚族，相对于水稻而言，拟南芥和茶树表现出更近的进化关系。CsBRXs家族基因在茶树中的表达模式具有组织特异性，并且在盐、干旱、高温、低温胁迫及外源GA3处理下，该家族基因均表现出不同的响应模式，主要表现为：盐胁迫诱导茶树中CsBRX1、CsBRX2和CsBRX4的表达，且均在12 h时表达量达到峰值；CsBRX2分别在干旱处理6 h、高温处理24 h及低温处理1 h下转录水平最高；CsBRX3、CsBRX4对高、低温胁迫信号积极响应；高温胁迫6 h时，CsBRX5的转录水平达峰值；CsBRX2对外源GA信号积极响应，而CsBRX1和CsBRX5在该处理下的转录水平则呈现下降趋势。综上所述，CsBRXs可能在茶树抵抗非生物胁迫和激素信号转导过程中发挥重要调控作用。
