摘要
【目的】 揭示共有种银白杨对环境适应策略的区域分异规律，可为气候变化背景下预测植物适应潜力提供数据支持。【方法】沿中国东南至西北降水梯度带选取9处国有林场，测量银白杨水碳相关的18个功能性状，采用性状网络与主成分分析等方法，量化性状的区域分异规律，阐明驱动性状变异的主要气候因子及其生境适应策略。【结果】(1)各性状的变异系数为12.09%~60.35%，其中光合生理及气孔相关性状的变异水平普遍高于其他性状。(2)生长季光合有效辐射、生长季平均气温、年均降水量及干燥度指数对性状变异的影响分别为35.45%、28.37%、19.36%、16.93%，其中生长季光合有效辐射是驱动性状变异最主要的气候因子。(3)性状网络的中心性状为最大净光合速率。【结论】在降水梯度带银白杨适应策略存在差异，由湿润/半湿润区至干旱区，其碳经济策略由相对保守型向获取型转变。
Abstract
[Objective] To reveal the regional variation of adaptation strategies of common species Populus alba, it can provide data support for predicting plant adaptation potential under the background of climate change. [Methods] Nine state-owned forest farms were selected along the precipitation gradient from southeast to northwest China, and 18 functional traits related to water and carbon status of the common species P. alba were measured. The methods of trait network and principal component analysis were used to quantify the regional differentiation of traits, and to clarify the main climatic factors driving the variation of traits and their habitat adaptation strategies. [Results] (1) The average coefficient of variation of each trait was 12.09%-60.35%, and the variation level of photosynthetic physiology and stomatal related traits was generally higher than that of other traits. (2) The importance percentage of photosynthetic active radiation, growing season mean temperature, annual mean precipitation, and aridity index on trait variation were 35.45%, 28.37%, 19.36%, and 16.93%, respectively. Among them, photosynthetic active radiation in the growing season was the most important climatic factor driving trait variation. (3) The central trait of the trait network was the maximum net photosynthetic rate. [Conclusion] There are differences in the adaptation strategies of P. alba in the precipitation gradient zone. From the humid/semi-humid region to the arid region, the carbon economy strategy changes from a relatively conservative type to an acquisition type.
近年来气候剧变比以往更加强烈，频繁的高温及干旱加速植被死亡、退化，导致荒漠化持续扩展。蒸散量过高、降水骤减使得高大树木体内水分供需不平衡，导致欧洲杨树大面积死亡[1]。植物功能性状与生长、繁殖、存活密切相关，可以揭示植物的适应策略[2]。通过研究植物功能性状，破译植物行为，能够为气候变化背景下预测物种的分布及其适应潜力提供理论依据[3]。
植物功能性状具有变异性[4]，且同一或不同器官、组织间的功能性状还会相互协调来适应多元变化的环境，以求最大化资源利用效率[5]。Yu等[6]通过模拟环境增温，研究植物叶经济性状间关联，发现在中度变暖下会维持甚至增加干旱环境中植物群落功能性状间权衡关系，但重度变暖下会减弱甚至消除。Ciccarelli等[7]以地中海沿岸39种植物为例，测定叶与根性状间相关性，试图阐明叶经济谱与根经济谱间关联，结果表明，在生存压力相对较小的环境中，二者会保持较好的协同关系。同时，植物功能性状变异也依赖于空间尺度的大小[8]。在大尺度生境中对性状变异展开研究有利于全面了解植物的适应策略[9]。共有种能够栖息于多种气候因子组合且差异巨大的生境中，对不断变化的环境条件发生连续的性状响应，是理想的研究材料[10]。因此，近年来有关共有种适应策略的研究备受关注。但目前，在野外大尺度环境下针对单种植物不同器官水平上性状变异的研究鲜见报道。
中国由东南至西北，是一条由降水量与温度共同驱动的天然植被、土壤梯度带（以下简称降水梯度带），全长3 500 km，为共有种适应策略研究提供天然的实验场所[11]。在该梯度带，植被由东南山地茂盛的森林，途经贺兰山及黄河流域中部的疏林，逐渐过渡到河西走廊连片的草原，直至新疆准噶尔盆地的荒漠。复杂多样的环境条件孕育出丰富多样的植被类型和独特的土壤环境，承载了巨大的生态系统服务功能。团队于2021年在此条降水梯度带发现共有种银白杨（Populus alba）。
银白杨（P.alba）是杨柳科（Salicaceae）杨属（Populus）落叶大乔木，原产于新疆，是中国西北地区重要的速生、丰产用材树种。近年来，杨属植物作为优良的模式物种[12]，被广泛运用于种质资源保护与利用[13]、植物生理代谢活动[14]、生物病害防治[15]等研究中。同时，杨属植物是水力安全较为脆弱的树种，容易受到气候变化的威胁[16]，所以前人也以杨属植物为例，探究其功能性状对单一或多个环境胁迫的响应机制[7，17]。但迄今为止，有关野外大尺度范围下对银白杨功能性状变异的研究并不深入，尤其是在连续变化的降水梯度带上关于共有种银白杨对不同环境的适应策略，以及驱动植物功能性状变异的主要环境因素仍尚不明确。因此，该研究以降水梯度带上9处国有林场内的银白杨为对象，通过测量其叶、枝器官相关的18个功能性状，以探究银白杨功能性状沿降水梯度带的变异、驱动银白杨功能性状变异的主要气候因子以及银白杨沿降水梯度带的适应策略。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
采样地点位于降水梯度带上9处国有林场，由东向西依次为河南信阳南湾实验林场（信阳，XY）、河南三门峡国营河西林场（三门峡，SMX）、陕西铜川宜君县阳湾国有生态林场（铜川，TC）、甘肃庆阳国营大山门林场（庆阳，QY）、宁夏吴忠国营张家湾林场（吴忠，WZ）、甘肃金昌东大河林场（金昌，JC）、甘肃张掖五泉林场（张掖，ZY）、甘肃酒泉西峰林场（酒泉，JQ）、新疆哈密哈铁林场（哈密，HM）。
样点自东南至西北气候特征各不相同，经度范围为93.45°—113.85°E，纬度范围为32.07°—42.62°N；海拔393.1~1 847.2 m；生长季平均气温15.79~24.74℃，年均降水量44.17~1 082.29 mm；干燥度指数1.92~40.89；生长季光合有效辐射40.16~54.47 mol/（m2·d）。依据年均降水量将9个地点划分为：湿润/半湿润区（＞400 mm/年）；半干旱区（200~400 mm/年）；干旱区（＜200 mm/年），见表1。气象数据均于国家气象科学数据中心（http://data.cma.cn/）中获取。样点地理定位坐标均使用地理定位系统（Thales，USA）记录。
1.2 野外采样与银白杨功能性状测量
试验开展于2021年7—9月，在自然生境中，布置大小为100 m×100 m的样地。选取生长状况良好、发育条件基本一致的银白杨15棵，平均树高（14.30±1.25）m，平均胸径（31.29±5.49）cm，平均冠幅（6.78±1.43）m，对植株的光合生理性状进行测定。随后将剩余样品带回实验室保存，以备后续测量解剖指标。野外实验对银白杨叶、枝条进行采样（表2），共测定18个功能性状（表3）。
表1研究点地理概况及气候特征
Table1Geographical and climatic characteristics of the study site
表2样树及林下植被基本特征
Table2Basic characteristics of sample trees and main forest vegetations
表3研究所测量的植物功能性状
Table3Traits related to this study
1.3 研究方法
1.3.1 光合生理性状测定
在天气晴朗的上午8：30—11：30（甘肃、新疆等地适当延长测量时间），将每棵目标植株于相同高度处剪下长约1 m的枝条后迅速插入水中，在每根枝条中挑选2片无破损且健康的成熟叶片，使用便携式光合仪系统（Li-Cor，Lincoln，NE，USA）对植株的光合生理等性状进行测量。设置环境参数：叶室光强分别为1 200，1 500，1 800 μmol/（m2·s），CO2浓度为400 μmol/mol，气体流速为500 μmol/s，叶室温度为25℃，湿度为60%，大气水汽压差控制在1.0 kPa；将叶片先在叶室内充分诱导约30 min直至气孔完全打开且气孔导度平稳后，记录（单位面积）最大净光合速率（Pn）、实际气孔导度（Gs）、最大蒸腾速率（Tr），并计算水分利用效率（WUE）：Pn与Tr之比。
1.3.2 Hv、Amass、LMA与Tl测定
选择样品中健康完整的枝条，将所有叶片剥下，利用EPSON叶扫描仪（Seiko Epson Corporation，Japan）及配套的扫描软件EPSON Scan进行扫描，并使用Image-Pro-Plus图像处理软件计算叶片面积后，全部将其放入75℃烘箱中烘干至恒重，取出测定干重，用于测定胡伯尔值（Hv）及比叶重（LMA），计算单位质量净光合速率（Amass）。剩余叶片样品制成石蜡切片，使用0.5%的番红溶液染色，在光学显微镜下观察。使用200倍镜拍摄成像不少于6个视野，并利用Image-Pro-Plus图像处理软件测量叶片厚度（Tl）。
1.3.3 气孔性状测定
用于光合生理性状测定的叶片将继续用于气孔功能性状测定。采用指甲油印迹法[18]保存的气孔样本，放在载玻片上制作成临时切片，并置于DM3000显微镜（Leica Microsystems CMSGmbH，Wetziar，Germany）下，通过400倍镜随机拍摄气孔成像，用于计算气孔面积（Ss）和气孔密度（Sd），每个切片不少于6个视野。Ss与Sd还可用于计算解剖学最大气孔导度（gs，max）、气孔打开比率（gratio）以及气孔面积分数（Sf）[19-20]。gs，max是指当环境中光照、水分及土壤养分都处于最佳条件下植物的气孔导度，它代表了植物气体交换的解剖学潜力。gw，max是植物对水蒸汽的最大气孔导度。
(1)
(2)
(3)
(4)
式中：gw，max为气孔对二氧化碳的最大导度[9]；d为25℃时水蒸汽在空气中的扩散系数（0.000 024 9 m2/s）；v为空气摩尔体积（0.024 5 m3/mol）；amax为气孔打开的最大孔隙面积与Ss的比值，本文amax为0.12（Franks等[21]报道0.12是气孔完全开放时孔隙面积/Ss范围的中间值）；w为完全膨胀的保卫细胞的宽度。
1.3.4 植物水分关系性状测定
使用1.3.2节中的相同方法，取1 cm木质部样品制成石蜡切片并染色，用于测量枝导管解剖指标。使用50倍镜随机拍摄的成像（图1）用于观察导管密度（N）；用200倍镜和400倍镜随机拍摄6个视野用于观察导管直径（D）、导管壁厚度（T）及厚度跨度比[（t/b）2]。
通过Image-Pro-Plus图像处理软件，将50倍镜下拍摄的无破碎、包含完整样品的成像，以髓心为起点，选取夹角大于30°且包含所有年轮的木质部扇形作为测量区域，计算N（夹角中所有导管个数/扇形面积）。在200倍镜下拍摄的成像中，随机挑选20个导管，测量其直径后取均值即为D。用上述相同方法计算T及（t/b）2。（t/b）2为视野中相邻导管双壁厚与相邻导管最大直径之比的平方。
参考Hacke等[22]的方法，测量木质部密度（WD）。先从枝条基部截取约5 cm长的小段，剥去树皮，利用排水法测得木质部体积，随后转入75℃烘箱中烘48 h，取出测定干重。WD为干重与体积之比。
图150倍镜下不同地点的银白杨木质部组织染色切片
Fig.1The xylem tissue stained sections of P. alba at different sites under 50-fold microscope
A.信阳; B.三门峡; C.铜川; D.庆阳; E.吴忠; F.金昌; G.张掖; H.酒泉; I.哈密。标尺为400 μm。
A. XY. B. SMX. C. TC. D. QY. E. WZ. F. JC. G. ZY. H. JQ. I. HM. Scale bars indicate 400 μm.
1.4 数据分析
用单因素方差（one-way ANOVA）分析和Tukey检验比较功能性状在不同样点及区域间的差异（P＜0.05），利用变异系数评估各性状的变异性；用三因素嵌套方差（nested-ANOVA）检验性状变异性分别在气候区、研究点间及植物个体间中的占比；通过层次分割（hierarchical analysis），利用R中“rdacca.hp”包计算各气候因子对植物功能性状变异的贡献率，分析在样带上驱动植物功能性状变异最主要的气候因子[23]；采用植物性状网络（plant trait networks，PTNs）的分析方法，利用Gephi0.10.0软件制作性状网络图，计算节点参数，找出中心性状。在本研究中，以加权度表征性状节点在网络中的重要性，加权度越大，性状的中心性越高。最后通过PCA主成分分析法（principal component analysis），分析性状沿降水梯度带的协同变化，阐明植物适应策略。
用Minitab2021和R 4.3.2分析数据；利用Origin Pro 2024作图。
2 结果与分析
2.1 银白杨功能性状沿降水梯度带的变异
18个功能性状的变异系数为12.09%~60.35%，按大小进行排序分别为gratio（60.35%）、Gs（57.66%）、Pn（44.34%）、Amass（39.96%）、Tr（39.57%）、Hv（35.11%）、Sf（31.83%）、WUE（30.73%）、LMA（25.77%）、gs，max（25.62%）、N（23.98%）、Tl（22.64%）、Sd（21.01%）、WD（20.95%）、（t/b）2（20.86%）、Ss（16.88%）、T（13.52%）、D（12.09%）（图2）。相较而言，光合生理和气孔功能性状的变异性高于其他功能性状。
方差分量显示，16个功能性状在区域或样点间变异最大，其中7个功能性状（Pn、WUE、N、Ss、Amass、Tl、Sf）的区域间变异高于样点；9个功能性状[gs，max、Tr、Sd、LMA、Hv、Gs、gratio、（t/b）2、WD]的样点间变异高于区域；2个功能性状（D与T）在植物个体间水平变异最大（图2）。
银白杨各功能性状在不同区域及样点间具有明显分异。如图3-5所示，不同区域内银白杨6个功能性状（Pn、Tl、LMA、Amass、Hv、Sd）表现为干旱区＞半干旱区＞湿润/半湿润区；其中干旱区Pn、LMA、Amass、Hv与其他2个区域存在显著差异。
图2植物功能性状沿降水梯度带的变异及其来源
Fig.2Variation and source of plant functional traits along precipitation gradient zone
图3银白杨光合生理、叶片解剖与叶经济性状在不同气候区及样点间的差异
Fig.3Differences of photosynthesis, leaf anatomy, and leaf economic traits of P. alba at different climatic regions and sampling sites
HSh.湿润/半湿润区；Sa.半干旱区；Ar.干旱区；XY.信阳；SMX.三门峡；TC.铜川；QY.庆阳；WZ.吴忠；JC.金昌； ZY.张掖；JQ.酒泉；HM.哈密。不同大写字母表示区域间差异显著，不同小写字母表示样点间差异显著（P＜0.05）。下同。
HSh, humid/semi-humid region. Sa, semi-arid region. Ar, arid region. XY, Xinyang. SMX, Sanmenxia. TC, Tongchuan. QY, Qingyang. WZ, Wuzhong. JC, Jinchang. ZY, Zhangye. JQ, Jiuquan. HM, Hami. Different uppercase letters indicate significant differences between regions, and different lowercase letters indicate significant differences between sample points (P＜0.05) . The same as below.
图4银白杨水分关系性状在不同气候区及样点间的差异
Fig.4Differences of water related traits of P. alba at different climatic regions and sampling sites
图5银白杨气孔解剖与气孔功能性状在不同气候区及样点间的差异
Fig.5Differences of stomatal anatomy and stomatal functional traits of P. alba at different climatic regions and sampling sites
3 个功能性状[T、（t/b）2、WD]表现为干旱区＜半干旱区＜湿润/半湿润区；其中湿润/半湿润区T与其他2个区域存在显著差异。9个功能性状（Tr、WUE、Gs、D、N、Sf、Ss、gratio、gs，max）呈二次曲线分布；其中Tr、Gs、D、gratio在半干旱区达到最小，并且半干旱区的D、gratio与其他2个区域存在显著差异；而其余性状（WUE、N、Sf、Ss、gs，max）在半干旱区达到最大，其中半干旱区N、Sf、Ss显著大于其他2个区域。
2.2 驱动银白杨功能性状变异的主要气候因子
年均降水量、生长季平均气温、干燥度指数、生长季光合有效辐射分别对银白功能性状变异的个体解释度、相对重要性以及平均共享解释度，如表4所示。
在4个纳入研究的气候因子中，生长季光合有效辐射对银白杨功能性状变异的个体解释度为0.072，相对重要性为35.450%；生长季平均气温对银白杨功能性状变异的个体解释度为0.057，相对重要性为28.370%；年均降水量对银白杨功能性状变异的个体解释度为0.039，相对重要性为19.360%；干燥度指数对银白杨功能性状变异的个体解释度为0.034，相对重要性为16.930%。4个气候因子对植物功能变异的联合影响为0.437。
表4气候因子对植物功能性状变异的个体解释度、相对重要性、平均共享解释度
Table4The individual effect, importance percentage, and average share of climatic factor on the variation of plant functional traits
2.3 降水梯度带上银白杨总体性状网络分析
在银白杨总体性状网络中，各功能性状表现出不同的节点特性。不同性状的加权度从大到小分依次为Pn、gs，max、gratio、Tl、Sf、Tr、Sd、WD、LMA、Gs、（t/b）2、Amass、T、Ss、WUE、D、Hv、N，中心性状为Pn，并且在性状网络中正相关边数量大于负相关边数量（图6）。
2.4 降水梯度带上银白杨功能性状的主成分分析
银白杨功能性状的主成分分析结果（图7，A）表明：前两轴累计对银白杨功能性状的解释率为59.7%，其中第一轴与第二轴分别解释性状变异的30.7%与29.0%。与光合生理、叶片解剖及叶经济相关的功能性状（Tl、Amass、LMA、Pn、Gs、Tr、WUE）均沿PC1轴正加载且载荷系数均高于PC2轴，分别为0.82、0.66、0.70、0.94、0.62、0.80、0.56（图7，B）。
除Hv外，与气孔功能、气孔解剖及植物水分关系相关的功能性状[gs，max、Sf、Sd、gratio、T、Ss、WD、（t/b）2、D、N]在PC2轴的载荷系数均高于PC1轴，分别为0.82、0.81、0.77、-0.77、0.68、0.63、0.62、0.59、0.51、0.45，其中gratio沿PC2轴负加载，其余功能性状沿PC2轴正加载；Hv在PC1轴正加载，载荷系数为0.62。
图6银白杨总体性状网络图
Fig.6The total network diagram of functional traits of P. alba
性状网络图中每个节点的大小与颜色可反映性状的加权度，颜色越浅、节点越大则加权度越大，性状的中心性越高； 边的粗细代表性状间关系强弱，性状间关系越强则边越粗； 边分为红色与绿色，红色代表性状间关系为正相关，绿色代表性状间关系为负相关。
The size and color of each node in the trait network diagram can reflect the weighting degree of the trait. The lighter the color and the larger the node, and the greater the ‘weighting degree’ and the higher the trait centrality. The thickness of the edge represents the strength of the relationship between traits, and the stronger the relationship between traits, the thicker the edge. The edge is divided into red and green. Red represents a positive correlation between traits, and green represents a negative correlation between traits.
图7银白杨各功能性状的主成分分析结果
Fig.7Principal component analysis of functional traits of P. alba
箱线图表示各性状得分在区域间差异显著。置信圈从左到右依次表示为湿润/半湿润区、半干旱区、干旱区。不同小写字母代表区域间差异显著（P＜0.05）。
The box plot indicates that the scores of each trait are significantly different between regions. The confidence circle from left to right is expressed as humid/semi-humid region, semi-arid region, and arid region. Different lowercase letters indicate significant differences between regions (P＜0.05) .
3 讨论
3.1 功能性状在样带上的变异
在本研究中，与光合生理及气孔运动控制相关的性状变异水平普遍高于枝解剖结构相关性状，如，银白杨gratio、Gs、Pn的变异系数最大，T、N的变异系数最小（图2），前者的变异系数是后者的4~5倍。这与先前的研究结果类似，如Xie等[9]通过研究降水梯度带上的榆树（Ulmus pumila）发现，在降水量差距较大的生境中，Pn、gratio、Gs变异水平均较高，而N的变异水平较低。生存于大尺度范围内的广布种，其光合生理和气孔性状的变异性高，对环境变化较为敏感[24]。因此，气孔作为植物水气交换的“阀门”，对环境变化的响应更强烈[25-27]，而枝条导管只能通过叶片间接与大气环境接触，水分传递过程较长，所以受环境影响较小[28-29]。
嵌套方差结果显示，除2个在个体水平变异较高的性状（D与T）外，在其余的16个性状中，有9个性状（gs，max、Tr、Sd、LMA、Hv、Gs、gratio、（t/b）2、WD）的变异大部分来源于样点水平，有7个功能性状在区域间的变异性高于样点水平（Pn、WUE、N、Ss、Amass、Tl、Sf）（图2）。区域间方差分量能够反映性状受气候因子的影响程度，主要表现为性状按气候带（湿润/半湿润区、半干旱区、干旱区）出现分层现象[9]。这暗示在本研究中，气候因子并不是独立主导银白杨性状变异的环境因素，即除气候因子影响外，植物功能性状变异还可能受到其他复杂环境因子（当地地形、小气候及土壤理化性质等）的共同作用[30]。其中，Gs与gratio的方差分量在样点间占比最大且变异水平也最高（图2），表明银白杨可能通过调节与气孔运动控制相关的功能性状来迅速适应当地微环境。
3.2 降水梯度带上驱动中心性状变异的主要气候因子
“节点”与“边”共同构建植物性状网络。网络的中心性状起着主导植物整体表型的作用[31-32]，同时中心性状与其他性状紧密联系，有利于其高效调动和利用植物组织内与组织间的资源，使银白杨在面对不同环境变化时可以灵活响应[10]。在本研究中，Pn表现出最高的中心性，为银白杨整体性状网络中的中心性状（图6），而光照（生长季光合有效辐射）是驱动植物功能性状在降水梯度带上变异最重要的气候因子（表4）。有研究表明，气候因子主要通过对中心性状产生作用，进而影响网络整体，整株植物表型也随之发生改变；反之，若某一气候因子只对中心性较低的其他性状产生影响，并不会很大程度地改变植物整体的表型[31]。因此，样带上生长季光合有效辐射通过影响中心性较高的几个性状，促使银白杨整体表型发生改变，进而影响植物在不同区域内的适应策略。所以，网络中中心性状（Pn）的变异系数较高（图2）。
光照梯度在自然界中普遍存在[33]。在本研究中，由湿润/半湿润区至干旱区，随着生长季光合有效辐射的增加（干旱区最大），植物Tl、LMA、Amass呈上升趋势，并均在干旱区都达到最大（图3）。有研究发现，光照变化会影响植物叶相关性状变异[34]。例如，Strid等[35]研究发现，具有更高LMA的植物对光照的耐受性也更强，通常在缺水和强光条件下生存的植物，其LMA会更高。Coble等[36]通过研究糖槭（Acer saccharum），发现LMA、Tl及叶肉密度随光合有效辐射的减少（冠层顶部至底部光资源可用性减少）而显著降低。Wang等[37]通过研究11种草本植物，发现LMA和叶肉密度会随光合有效辐射的减少而显著降低。所以，在干旱区银白杨发育出较厚的叶片以及较高的LMA，可增强自身对强光和干旱的耐受性。
3.3 银白杨在降水梯度带上的适应策略
在本研究中，银白杨沿降水梯度带的适应策略主要由PCA的两轴解释（图7）。其中PC1轴主要由光合生理、叶片厚度与叶经济性状主导，反映植物对碳资源的获取；PC2轴主要由气孔解剖、气孔功能和植物水分关系相关的功能性状主导，反映植物体内水分的运输和利用（图7）。
在湿润/半湿润区，银白杨拥有最低的Pn、WUE、Amass（碳资源获取相关性状）和最高的T、（t/b）2、WD（植物水分关系相关性状）（图3、图4），表明植物对碳资源的获取策略相对保守。这可能是由于在湿润/半湿润区银白杨的气孔发育（Sd、Ss、Sf）最小，降低了植物的Pn。由湿润/半湿润区至干旱区，银白杨Pn、WUE、Amass、Sd，、gratio与Gs升高，并在干旱区均达到最大（图3、图5），而T、（t/b）2、WD呈相反趋势（图4）。这表明在干旱条件下，植物对碳资源的获取由保守型策略向获取型策略转变。这可能是由于光资源可用性增加导致的，对性状与气候因子的相关分析也得到相符的结果[38]。此外，干旱区的银白杨还发育出最大的Sd、gratio与Gs，这进一步提高了Pn。Liu等[39]研究也发现类似结果，在干旱条件下，大约一半植物在相对高水分可用性的短时间内表现出机会主义的快速生长，具有更高的气孔导度，因此其CO2同化率和Pn也较大。在干旱区对碳资源激进的获取策略尽管有利于银白杨的生长，但同时伴随着植物水力运输安全的下降，尤其在水资源缺乏时，较低的T与（t/b）2加大了木质部栓塞的风险。为提高植物水力运输的安全性，银白杨发育出较高的Hv来进行性状补偿[28]。
Wright等[5]曾提出叶经济谱，认为“快速投资-收益”型物种的叶片通常具有较高的Pn以及较低的LMA。然而在本研究中，干旱区的银白杨表现出更高的Pn，但其LMA仍较大（图3），这一结果与叶经济谱的研究结论部分相悖。这是由于在干旱区更高的LMA有利于提高叶片保水性。这一结果与Baird等[40]对欧洲山杨（Populus tremuloides）研究结果相符：在干旱环境下，植物获取的碳资源有限，其会优先增加对叶组织紧密度的投入，以提高叶片抗旱能力，使经过干旱处理的植株叶面积只有未经处理的20%，导致LMA上升。
4 结论
（1）沿降水梯度带银白杨光合生理及气孔相关性状的变异水平普遍高于枝解剖结构相关性状，这两类性状对气候因子的响应更加敏感，因此银白杨主要通过调节二者来适应不断变化的环境。
（2）在降水梯度带上驱动银白杨各功能性状变异的环境因子复杂。其中生长季光合有效辐射是驱动银白杨功能性状变异最主要的气候因子。
（3）在不同区域，银白杨表现出不同的适应策略来适应环境。在湿润/半湿润区，银白杨拥有最低的Pn、WUE、Amass，此时银白杨对碳资源的获取策略相对保守；由湿润/半湿润区至干旱区，银白杨Pn、WUE、Amass、Sd、gratio与Gs升高并在干旱区均达到最大，此时银白杨对碳资源的获取由保守型策略向获取型策略转变。虽然，干旱区银白杨对碳资源激进的获取策略有利于银白杨的生长，但同时较低的T与（t/b）2增加了木质部栓塞的风险，植物输水安全性降低。所以为提高植物水力运输的安全性，银白杨发育出较高的Hv来进行性状补偿，同时提高叶片LMA来抵御环境中的强光。
