摘要
【目的】 探讨叶面预喷施不同浓度水杨酸(SA)对西瓜幼苗高温胁迫伤害的缓解效应及其生理机制，为SA在西瓜栽培和生产中合理应用提供理论基础。【方法】以温室内盆栽‘K53’西瓜幼苗为试验材料，先叶面喷施不同浓度(0, 0.5, 1.0, 1.5, 2.0 mmol/L)SA，后经昼夜42 ℃胁迫36 h，观测西瓜幼苗生长特性、解剖结构及生理生化指标，并用隶属函数法综合评价各处理的缓解效应。【结果】在高温胁迫后，西瓜幼苗叶片萎蔫严重，根长生长受到抑制，叶片变薄、叶肉细胞结构受损。施加SA后叶片变厚，光合色素含量、光合气体交换参数、抗氧化酶(POD、SOD、CAT)活性及渗透调节物质(脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白)含量显著升高，MDA含量和相对电导率显著下降。与高温胁迫处理相比，1.0 mmol/L SA处理叶片的MDA含量和相对电导率分别显著降低33.70%、58.58%，叶绿素a含量、叶绿素b含量、净光合速率及SOD、CAT活性分别显著升高22.71%、21.63%、98.34%、23.98%和19.71%。【结论】叶面预喷施不同浓度的SA均能有效缓解西瓜幼苗高温胁迫伤害，并以1.0 mmol/L SA处理效果最佳。
Abstract
[Objective] This study aims to investigate the mitigation effect and physiological mechanism of salicylic acid (SA) on high temperature stress injury of watermelon seedlings, and to provide a theoretical basis for the application of SA in watermelon cultivation. [Methods] Potted ‘K53’ watermelon seedlings in greenhouse were used as experimental materials. After spraying different concentrations (0, 0.5, 1.0, 1.5, and 2.0 mmol/L) of SA on the leaves, the seedlings were stressed at 42 ℃ for 36 h. The growth characteristics, anatomical structure, physiological and biochemical indexes of watermelon seedlings were observed, and the mitigation effects of each treatment were comprehensively evaluated by membership function method. [Results] After high temperature stress, the leaves of watermelon seedlings were wilted seriously, the growth of root length was inhibited, the leaves became thinner, and the mesophyll cell structure was damaged. After SA application, the leaves became thicker, photosynthetic pigment content, photosynthetic gas exchange parameters, antioxidant enzyme (POD, SOD, CAT) activity and osmotic adjustment substances (proline, soluble sugar, soluble protein) content were increased significantly, while MDA content and relative conductivity were decreased significantly. Compared with the high temperature stress group, the MDA content and relative conductivity of leaves under 1.0 mmol/L SA treatment were reduced by 33.70% and 58.58%, while the contents of chlorophyll a and chlorophyll b, were increased by 22.71% and 21.63%, respectively. The net photosynthetic rate was increased by 98.34%, and the activities of SOD and CAT were increased by 22.71%, 21.63%, 98.34%, 23.98% and 19.71%, respectively. [Conclusion] Pre-spraying SA could alleviate the damage of watermelon seedlings under high temperature stress, with 1.0 mmol/L SA had the best effect.
西瓜（Citrullus lanatus）为葫芦科1年生草本植物，富含多种营养成分，是一种重要的园艺作物，在世界各地都有种植[1]。西瓜属于耐热型作物，生长适宜温度为25~31℃[2]。中国是世界第一大西瓜生产国和消费国，西瓜栽培面积和产量均居世界首位。近年来，由于全球气候变暖态势加剧，温室效应持续增强，高温逐渐成为制约农业生产和发展的重要因素。研究表明，玉米幼苗叶片颜色受高温胁迫时会发生变化，先由绿色变为淡绿色，最后变黄[3]；5种鼠尾草形态在高温胁迫后均发生了变化，叶色变黄，底部黄叶数增多[4]；高温下番茄幼苗株高和茎粗的相对生长量受到一定程度抑制[5]；高温胁迫后西瓜幼苗的株高、茎粗度以及叶面积与对照相比均出现不同程度下降[6]。极端高温天气频繁出现会导致西瓜植株蒸腾量增大、午间高温时段容易出现脱水萎蔫，造成植株抗病性下降，高温已经成为影响西瓜生长发育的主要逆境因子之一[7]，西瓜生产已面临高温胁迫的严峻挑战，迫切需要探究缓解西瓜幼苗高温胁迫伤害的有效措施。
水杨酸（salicylic acid，SA）化学名称为邻羟基苯甲酸，属于肉桂酸的衍生物，是一种常见的酚类化合物，它作为一种信号分子可以调节植物的生长发育并能够响应生物和非生物胁迫[8]。研究表明，施加0.75 mmol/L SA可以减轻2个绣球品种叶片受热害程度[9]，喷洒1 mmol/L SA也可显著提高多花黄精幼苗的高温耐受性[10]；在番茄植株遭受高温胁迫后，施加适宜浓度的SA可以提高植株抗氧化酶活性，降低高温胁迫对细胞膜的伤害[11]；叶面喷施适宜浓度SA可以提升高温胁迫后玉米叶片的光合速率和叶绿素含量，恢复CO2固定率，进而提高玉米抵御高温胁迫的能力[12]。另外，高温胁迫会破坏西洋杜鹃细胞结构，施加外源SA可以降低细胞的受损程度，能够在一定程度上维持细胞原有结构，从而提高植株抵抗高温胁迫能力[13]。随着全球气候变暖，夏季持续高温对西瓜幼苗生长造成严重伤害，最终导致西瓜的产量和品质下降，因此缓解高温对西瓜的伤害是亟待解决的问题。目前，西瓜的抗性研究主要集中在盐胁迫和干旱胁迫，与此同时国内外关于SA的研究主要集中在对黄瓜、南瓜、番茄等园艺作物低温胁迫的缓解效应，而关于外源SA对西瓜耐热性影响的研究却为数不多。因此，本研究拟探讨不同浓度外源SA对高温胁迫下西瓜幼苗的生长特性、解剖结构及生理指标的影响，从中筛出最佳浓度，为今后SA在西瓜生产中的合理应用提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 试验材料
采用西瓜自交系‘K53’为材料，种子由天津市桑田梓地农业科技有限公司提供。
1.2 试验设计
试验在天津农学院园艺学实验教学示范中心实验室内进行。试验共设置6个处理，即常温对照（CK，常温下无SA处理）以及高温下0，0.5，1.0，1.5，2.0 mmol/L SA处理（分别表示为H0，H0.5，H1.0，H1.5，H2.0），每个处理12株苗，设置3次重复。选取大小一致的自交系‘K53’西瓜种子，用2%的次氯酸钠溶液消毒10 min后，置于30℃的恒温培养箱中进行催芽。待种子萌发后，采用盆栽的方式播种于培养基质（草炭∶珍珠岩∶蛭石=3∶1∶1）中。待西瓜幼苗长出3~4片真叶时，按照试验设置SA浓度进行叶面喷施处理，连续喷施6 d后，在第7天转入光照培养箱中进行42℃高温胁迫36 h、光周期为昼夜各12 h，高温胁迫处理结束后立即取第3片真叶为解剖结构材料，并将剩余叶片除子叶外全部取下，混匀后按照需要测定的生理指标进行分样，放入-80℃冰箱保存，用于后续各项指标测定。
1.3 测定指标及方法
1.3.1 植株形态指标
西瓜幼苗的株高使用卷尺测量，茎粗、叶长、叶宽及根长均使用游标卡尺测量。其中，株高测量子叶到植株生长点的距离；茎粗测量与子叶展开方向平行的子叶节间处的直径；叶长和叶宽分别测量第1片真叶的长度和宽度；根长测量主根的长度。
1.3.2 叶片解剖结构
采用张涵洋等[14]的方法制作石蜡切片。（1）切取第3片真叶含主脉5 mm×5 mm的小块及5 mm叶柄小块，放入FAA固定液中固定36 h。（2）吸出FAA固定液，蒸馏水清洗3次后加入苯胺番红染色36 h以上。（3）依次经50%、70%、85%乙醇脱水，每级间隔30 min。（4）依次经脱水剂A（95%乙醇∶叔丁醇∶双蒸水=10∶7∶3）、脱水剂B（95%乙醇∶叔丁醇∶双蒸水=8∶11∶1）、脱水剂C（95%乙醇∶叔丁醇=1∶3）、完全透明剂（100%叔丁醇）透明，每级间隔60 min。（5）在65℃条件下依次用浸蜡剂A（5 g石蜡+30 mL叔丁醇）、浸蜡剂B（15 g石蜡+40 mL叔丁醇）、浸蜡剂C（纯石蜡，过夜）浸蜡，每级间隔60 min。（6）材料过夜后换纯石蜡浸蜡2 h后包埋，放4℃冰箱保存。（7）切片后用番红-固绿染色，用电子显微镜 Olympus BX53 观察并拍照；同时测量叶片和叶柄相关指标，并计算叶肉组织紧密度（栅栏组织厚度/叶片厚度）、叶肉组织疏密度（海绵组织厚度/叶片厚度）、栅海比（栅栏组织厚度/海绵组织厚度）。
1.3.3 叶片光合特性
在阳光下用德国GFS-3000光合仪夹住西瓜幼苗活体叶片，测定光合气体交换参数净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度，光合色素含量采用浸提法测定[15]。每个处理重复3次。
1.3.4 叶片生理指标
丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法测定；电导率采用电导仪法测定；超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮蓝四唑法、过氧化物酶（POD）活性采用愈创木酚法、过氧化氢酶（CAT）活性采用紫外吸收法测定[16]；可溶性糖含量采用蒽酮法、脯氨酸含量采用茚三酮显色法、可溶性蛋白采用考马斯亮蓝染色法测定[17]。以上生理指标测定均采用3次重复。
1.4 数据处理
用Excel 2019软件进行数据整理和绘图，使用SPSS 17软件进行差异显著性分析（α=0.05）。采用隶属函数法[18]依据21个生长及生理相关指标对各处理西瓜幼苗的耐热性进行综合性评价。
2 结果与分析
2.1 SA对高温胁迫下西瓜幼苗生长特性的影响
图1显示，在经过42℃的高温连续处理36 h后，H0处理西瓜幼苗萎蔫严重，而施加不同浓度SA的西瓜幼苗萎蔫状态则有所缓解。
图1SA对高温胁迫后西瓜幼苗叶片形态的影响
Fig.1Effect of SA on leaf morphology of C. lanatus seedlings under high temperature stress
CK为常温无SA处理，H0，H0.5，H1.0，H1.5，H2.0分别表示叶面喷施0，0.5，1.0，1.5，2.0 mmol/L SA后进行42℃高温胁迫处理。下同。
CK is room temperature without SA, H0, H0.5, H1.0, H1.5, H2.0 are treatments with foliar spraying of 0.5, 1.0, 1.5, 2.0 mmol/L SA and high temperature (42℃) stress, respectively. The same as below.
其中，与CK组相比，西瓜幼苗叶片在受到高温胁迫后，叶片的萎蔫程度有所不同，H0处理叶片卷曲，萎蔫较为严重，且叶片变薄，施加不同浓度SA处理叶片的萎蔫状态有所缓解，并以H1.0处理叶片萎蔫程度最低，SA处理的缓解效果最佳。
进一步由表1可知，H0处理西瓜幼苗根长比CK显著降低了32.44%，株高、茎粗、叶长和叶宽虽低于CK，但差异未达到显著水平；与H0处理相比，各喷施SA处理西瓜幼苗形态指标均不同程度增加，并随着SA浓度升高均表现出先升高后降低的趋势，且均在H1.0处理时达到最高值。其中，幼苗根长在H1.0处理下比H0处理显著增加40.94%，而在其余处理下增幅均未达到显著水平，同时西瓜幼苗的其他指标（株高、茎粗、叶长和叶宽）在施加不同浓度SA后也均与H0处理差异不显著。
2.2 SA对高温胁迫下西瓜幼苗叶片解剖结构的影响
西瓜幼苗叶片解剖结构的石蜡切片观察结果（图2，A）显示，高温胁迫后叶肉组织发生了明显的变化，与CK相比，H0处理栅栏组织和海绵组织失水皱缩，海绵组织细胞破裂；叶面喷施不同浓度的SA对其细胞结构有很好的维持作用，其中以H0.5处理效果最好，其栅栏组织细胞细长且排列紧密，海绵组织排列整齐，细胞的大小和形态均匀一致；其余浓度SA处理虽然对细胞结构维持也起到了一定作用，但相较于H0.5处理栅栏组织收缩，排列疏松，海绵组织细胞垛堞，细胞大小形态不一。
表1SA对高温胁迫后西瓜幼苗形态指标的影响
Table1Effect of SA on morphological indicators of C. lanatus seedlings under high temperature stress
注：表中数据为平均值±标准误；同列不同小写字母表示处理之间差异显著（P＜0.05）。下同。
Note： The data in the table are means±standard errors. The different lowercase letters in the same column indicate significant differences between treatments (P＜0.05) . The same as below.
图2高温胁迫下不同浓度SA处理后西瓜幼苗解剖结构变化
Fig.2Changes of anatomic structure of C. lanatus seedlings treated with different concentrations of SA under high temperature stress
A.叶片解剖结构；B.叶柄解剖结构；Ue.上表皮；Pt.栅栏组织；St.海绵组织；Le.下表皮；Ep.表皮细胞； Co.皮层细胞；Ph.韧皮部；X.木质部。
A. Leaf anatomical structure. B. Anatomical structure of petioles tissue. Ue, upper epidermis. Pt, palisade tissue. St, spongy tissue. Le, lower epidermis. Ep, epidermal cells. Co, cortical cells. Ph, phloem. X, xylem.
叶片解剖结构参数在各处理间存在明显差异（表2）。其中，西瓜幼苗叶片在高温胁迫后变薄，叶片厚度在H0处理下较CK显著降低10.51%，在H2.0处理下较H0处理显著升高11.17%，甚至恢复至CK水平，而在其余浓度SA处理下与H0处理无显著差异；叶片上表皮厚度在H0和各浓度SA处理下均较CK不同程度升高，而各SA处理均与H0处理无显著差异，但H2.0处理仍较H0处理升高8.44%；下表皮厚度在H0处理下较CK无显著差异，且各浓度SA处理均与H0处理无显著差异；栅栏组织厚度在H0处理较CK组显著降低19.87%，在H2.0处理下较H0处理显著升高11.09%，但其余浓度SA处理均与H0处理无显著差异；海绵组织厚度在H0处理组较CK组显著降低8.07%，在H2.0处理较H0处理显著升高26.33%；各处理叶肉组织紧密度无差异性变化；叶肉组织疏松度在H0处理组较CK组无显著差异，在各浓度SA处理下均比H0处理显著升高，其中H0.5处理显著升高16.79%；叶肉组织栅海比H0处理组较CK组显著降低9.80%，但各浓度SA处理均与H0处理无显著差异。
同时，西瓜幼苗叶柄解剖结构的石蜡切片观察结果（图2，B）表明，高温胁迫后叶柄结构也发生了明显的变化，其皮层细胞变小、维管束变小、细胞壁失水皱缩，叶面喷施不同浓度的SA后叶柄组织细胞壁的形态均有所恢复。西瓜幼苗叶柄解剖结构在各处理间也存在明显差异（表3）。
表2高温胁迫下不同SA处理西瓜幼苗叶片解剖结构参数
Table2Anatomical parameters of C. lanatus seedlings treated with different concentration of SA under high temperature stress
表3高温胁迫下SA处理西瓜幼苗叶柄解剖结构参数
Table3Parameters of petiole anatomy of C. lanatus seedlings treated by SA under high temperatcure stress
高温胁迫后，表皮细胞厚度无显著性变化；皮层厚度H0处理较CK组显著降低15.66%，在各浓度SA处理下均显著高于H0，其中H1.5较H0显著升高15.59%，而各SA浓度处理间无显著性差异；韧皮部厚度H0处理较CK组显著降低23.52%，各浓度SA处理均与H0处理无显著性差异；韧皮部面积H0处理较CK组显著下降24.07%，各浓度SA处理均显著高于H0处理，H1.5处理显著升高79.20%；较CK组无显著性变化，H1.0处理组木质部部面积较H0处理组显著升高48.23%；组叶柄木质部面积、维管束面积和维管束直径H0处理较CK组均无显著性变化，各SA处理均显著高于H0处理，H1.5处理较H0处理分别显著升高40.32%、54.54%和15.79%；H0处理组的维管束直径较CK组无显著性变化，H1.5处理组叶柄维管束面积较H0处理组显著升高15.79%；H0处理导管直径较CK组显著下降9.94%，各SA处理均显著高于H0处理，H0.5处理较H0处理显著升高34.63%。
2.3 SA对高温胁迫下西瓜幼苗叶片光合特性的影响
由图3可知，H0处理西瓜幼苗叶片的叶绿素a、叶绿素b、胡萝卜素及总光合色素含量均显著低于CK组，分别降低了27.40%、37.07%、8.59%和27.36%。施加不同浓度SA后，叶绿素a、叶绿素b及总光合色素含量均显著高于H0处理，叶绿素a和叶绿素b含量均以H1.0处理最高，比H0处理分别升高了22.71%和21.63%，总光合色素含量以H2.0处理最高，比H0处理升高21.52%。施加SA后类胡萝卜素含量均比H0处理有所升高，其中以H2.0处理最高，与H0处理相比升高了34.70%。
由表4可知，H0处理西瓜幼苗叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度均低于CK组，分别降低了62.54%、6.02%、45.16%和12.13%；喷施不同浓度SA后各指标均呈上升趋势，其中H1.5处理净光合速率、蒸腾速率、气孔导度分别较H0处理组显著升高153.80%、H1.5处理组蒸腾速率较H0处理组显著升高98.17%、H1.5处理组气孔导度较H0处理组显著升高2.87倍286.67%；H2.0处理组胞间CO2浓度较H0处理显著升高60.92%。
图3SA对高温胁迫后西瓜幼苗光合色素含量的影响
Fig.3Effect of SA on photosynthetic pigment content of C. lanatus seedlings under high temperature stress
不同小写字母表示处理间差异显著（P＜0.05）。下同。
The different lowercase letters indicate significant differences between treatment (P＜0.05) . The same as below.
表4SA对高温胁迫后西瓜幼苗叶片光合气体交换参数的影响
Table4Effect of SA on photosynthetic gas exchange parameters of C. lanatus seedlings under high temperature stress
2.4 SA对高温胁迫下西瓜幼苗叶片膜脂过氧化指标的影响
由图4可知，高温胁迫后各处理MDA含量均比CK升高，其中H0处理较CK组显著升高47.65%，各浓度SA处理MDA含量均显著低于H0处理，H0.5和H1.0处理还与CK相近；随着SA浓度的升高，MDA含量呈现逐渐上升的趋势，H0.5处理较H0处理显著降低36.10%。H0处理相对电导率较CK组显著升高4.71%；各浓度SA处理相对电导率均显著低于H0处理，H0.5、H1.0和H1.5处理还显著低CK组，其中H1.0处理对西瓜幼苗叶片相对电导率的下调效果最好，比H0处理显著降低12.26%。
图4SA对高温胁迫后西瓜幼苗MDA 含量和相对电导率的影响
Fig.4Effect of SA on MDA content and relative conductivity of C. lanatus seedlings under high temperature stress
2.5 SA对高温胁迫下西瓜幼苗叶片抗氧化酶活性的影响
由图5可知，H0 处理西瓜幼苗各抗氧酶活性均较CK组稍高; SOD、POD、CAT活性均随着SA 浓度的增加先升高后降低，均比相应H0 处理不同程度增加，而增幅多未达到显著水平，但均在H1.5 处理下分别比H0 处理显著升高29.05%、47.51%和 19.71%。
图5SA对高温胁迫后西瓜幼苗叶片 POD、SOD和CAT活性的影响
Fig.5Effect of SA on POD, SOD, and CAT activities of C. lanatus seedlings under high temperature stress
2.6 SA对高温胁迫下西瓜幼苗叶片渗透调节物质含量的影响
由图6可知，H0处理西瓜幼苗叶片的脯氨酸和可溶性蛋白含量均较CK组分别显著升高1.10倍和58.61%，而其可溶性糖含量较CK组无显著性差异；施加SA后，脯氨酸含量较H0处理组无显著性差异，但施加0.5 mmol/L SA后，H0.5处理组可溶性蛋白含量较H0处理组显著升高45.17%，H0.5处理组可溶性糖含量较H0处理组显著升高39.86%可溶性蛋白和可溶性糖含量也仅在H0.5处理下显著高于H0处理，增幅分别为45.71%和39.86%，在其他浓度SA处理下也无显著变化。
图6SA对高温胁迫后西瓜幼苗脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖含量的影响
Fig.6Effect of SA on proline, soluble protein, and soluble sugar content of C. lanatus seedlings under high temperature stress
表5SA处理下高温胁迫后西瓜幼苗各指标隶属函数
Table5Membership functions of C. lanatus seedlings under SA treatment and high temperature stress
2.7 SA处理下西瓜幼苗耐高温抗性综合评价
根据权重和隶属函数计算施加SA后西瓜幼苗耐高温抗性的综合度量值（D），D值越大，表明SA缓解效应越强，表5表明，H1.0处理组西瓜幼苗生长情况最好，其次依次是H1.5、CK、H0.5、H2.0和H0，说明施加1 mmol/L SA可以有效缓解西瓜幼苗在高温胁迫后受到的伤害。
3 讨论
研究表明，暂时性或持续高温会引起植物发生一系列的形态、解剖学和生理学变化，影响植物的生长发育[19]。SA作为一种小分子酚类物质，普遍存在于高等植物细胞内，在调节植物生长发育和抵御高温胁迫等多方面均发挥重要的作用[20]。本研究结果表明：高温胁迫对西瓜幼苗地下部分的根长有明显的抑制作用，施加一定浓度的SA有效促进了根部的生长，但对植株的株高、茎粗、叶长及叶宽的作用效果不明显，这与他人研究结果相矛盾，可能是由于胁迫时间只有36 h，在短时间内的高温胁迫植物还未能迅速在植株株高、茎粗等生长指标上表现差异，其中施加1 mmol/L SA可以有效缓解高温胁迫对西瓜幼苗地下部分的生长抑制作用。
由于植物叶片的形态和结构对环境的反应较为显著，因此通常用叶片的解剖结构来反映其对逆境胁迫的耐受性[21]。研究发现植物叶片越厚，栅栏组织越厚越大，组织紧密度和栅海比越高，则高温胁迫对叶片伤害程度越低[22]。本研究结果表明：西瓜幼苗叶片遭受高温胁迫后，叶片厚度、上下表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度及栅海比均呈降低趋势，施加SA后叶片变厚，其中施加2 mmol/L SA后叶片甚至恢复至对照组水平，高温胁迫后西瓜幼苗叶片栅栏组织厚度和海绵组织厚度较对照组显著降低，可能是由于短时间的极端高温对叶肉细胞造成了不可逆的损伤，导致细胞破裂，而施加SA后栅栏组织、海绵组织均变厚，这可能是由于外源施用SA有助于增强叶肉细胞抵抗高温伤害的能力，及时响应高温信号并迅速应对高温伤害。
光合色素是光合作用的基础，植物叶片光合色素含量直接反映光合作用的强弱，高温胁迫可以间接或直接影响光合色素的合成和促进原有光合色素分解[23]。高温胁迫后西瓜幼苗叶绿体结构受损，影响了光合色素的合成。本研究结果表明：高温胁迫后，西瓜叶片叶绿素a、叶绿素b及类胡萝卜素含量下降；与H0处理相比，施加SA后光合色素含量显著升高，这表明施加适宜浓度的SA能够促进光合色素的合成，且有效改善并提高植物的光合能力。极端高温（40℃）引起叶片蒸腾作用增大，使得细胞严重失水、气孔导度明显下降、胞间CO2浓度降低、CO2供应受阻，最终导致光合速率下降[24]。高温胁迫能引起植株叶片的净光合速率持续下降，其原因根据胁迫强度和胁迫持续时间的不同分为气孔因素和非气孔因素[25]。本研究结果表明：高温胁迫后，西瓜幼苗叶片的净光合速率、气孔导度和胞间CO2浓度呈下降趋势，说明高温胁迫对西瓜幼苗的光合作用具有显著抑制作用，并且气孔限制是净光合速率下降的主要因素。施加不同浓度的SA后，与H0处理相比，净光合速率和气孔导度先升高后降低，蒸腾速率和胞间CO2浓度显著升高，这表明SA预处理可以有效增强植物抵御高温胁迫的能力。气孔开度越大，水分蒸发越大，但是本研究结果表明，施加SA后，气孔导度较H0组显著升高，这说明难以只凭单一指标来判断SA预处理是否对缓解植物受到高温胁迫伤害起作用，需要更多指标对其进行全面深入的分析和评价。
细胞膜可以有效地调控物质进出[26]，高温胁迫会使膜脂发生过氧化积累大量MDA，还会改变细胞膜的通透性使大量电解质外渗[27]。Anley[28]对花苜蓿应答高温胁迫及水杨酸提高其耐高温能力的机制研究发现施加适宜浓度的SA可以有效降低电解质渗透率和MDA含量，本研究也发现SA处理后西瓜幼苗叶片MDA含量和相对电导率均显著低于H0处理，其中以施加0.5和1 mmol/L SA效果较好。
高温胁迫会破坏酶的活性中心，使得酶活性下降，导致植株体内活性氧大量积累，造成高温伤害[29]。本研究结果表明：外源SA处理后的西瓜幼苗，在高温胁迫后3种抗氧化酶活性均表现为先升高后降低的变化趋势，这表明适宜浓度的SA能增加高温胁迫后抗氧化酶的活性，使之在逆境下保持较高的活性，从而更有利于细胞稳定。但抗氧化酶的防御能力有限，当高温胁迫超过一定限度时，保护酶系统遭到破坏，其活性就显著降低，但施加SA后西瓜幼苗的酶系统相较于未施SA的而言，仍展现出较高的稳定性。此外本研究结果发现西瓜幼苗叶片SOD活性对SA处理较为敏感，可以作为其抵抗高温胁迫的重要指标。
植物的生理响应是植物抵抗高温胁迫的关键因素，植物体内的抗氧化酶活性在正常环境下会维持在一个相对较低的状态[30]，高温胁迫会打破植物体内的生理代谢平衡。高温首先会抑制抗氧化酶的活性，促使植物体内积累大量的活性氧，此外这些活性氧具有极强的氧化能力，当其积累到一定程度时会产生膜质过氧化作用，最终会产生大量MDA。随着MDA的不断积累，会逐渐破坏细胞质膜的完整性，导致膜脂通透性大幅增加，使细胞内的离子等物质外渗导致电导率增大。SOD、POD、CAT是植物重要的保护酶，这些抗氧化酶发挥着清除活性氧的作用[31]，SA能够有效地稳定植物体内的抗氧化酶系统，施加SA可以有效增加抗氧化酶活性，清除活性氧，降低膜脂过氧化程度，抑制MDA的合成，恢复质膜透性并降低电导率。SA对处于高温胁迫下的植物具有积极的保护作用，能够缓解高温胁迫对植物的伤害，使得植物体内维持一个较为正常的生理状态。
脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖是植物体内重要的渗透调节物质，其中脯氨酸和可溶性蛋白可以通过提高细胞亲水性、保水性和保护质膜完整性来发挥渗透调节作用，而可溶性糖作为小分子有机化合物，可通过降低细胞渗透势起到渗透调节作用，进而抵抗胁迫伤害[32]。高温胁迫下，植物体会通过提高脯氨酸与可溶性蛋白的含量，形成自我保护机制，以维护和保持细胞膜结构的完整性和功能。本研究结果表明：高温胁迫后西瓜叶片脯氨酸和可溶性蛋白含量显著升高，这可能是由于短时间的高温胁迫导致植物迅速积累脯氨酸与可溶性蛋白，但随高温胁迫时间延长，逐渐超出植物机体自身的调节和适应能力时，活性氧的增加会对各种生物大分子造成不可逆的损伤。施加外源SA能够有效促进西瓜幼苗合成脯氨酸、可溶性蛋白及可溶性糖，使得西瓜幼苗体内维持一个较为稳定的渗透压。本研究发现高温胁迫下1 mmol/L SA对提高脯氨酸含量的作用最大，0.5 mmol/L SA对提高可溶性蛋白和可溶性糖含量的作用最大。
4 结论
高温胁迫会抑制西瓜幼苗的生长，施加适宜浓度的SA可以促进西瓜幼苗地下部分根长生长；同时SA可以通过增加西瓜幼苗的叶片厚度、上下表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度，降低栅海比来缓解高温胁迫对其造成的伤害；此外不同浓度SA的施加可以促进光合色素合成、增强植物光合特性、减轻膜脂过氧化程度、促进渗透调节物质合成以及提高抗氧化酶活性，从而提高西瓜幼苗的耐热性，缓解高温伤害。通过隶属函数综合分析得出缓解高温胁迫的最适SA浓度为1 mmol/L，在实际生产中，夏季可以通过施加1 mmol/L SA来缓解高温胁迫对西瓜幼苗的伤害。
